1.5. Механизм проведения возбуждения по нервным и мышечным волокнам. Лабильность

 

Механизм распространения возбуждения по нервным и мышечным волокнам осуществляется при помощи местных токов, возникающих между возбужденными и невозбужденными участками мембраны. Теория проведения возбуждения при помощи местных токов была сформулирована Л. Германом в 1899 году и получила в настоящее время экспериментальное подтверждение.

На рис. 1.11 стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним невозбужденным (Б) участками.

Рис. 1.11. Механизм распространения возбуждения с помощью местных токов

 

Распространение местных токов по длине волокна определяется ее кабельными свойствами. Направление же местного тока таково, что он деполяризует соседний с активным (А) покоящийся (Б) участок мембраны. В итоге в участке Б уменьшается мембранный потенциал, т. е. происходит деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает возникновение ПД, и теперь уже возбужденный участок Б становится способным активировать соседний с ним покоящийся участок.

В нервных мякотных волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, ПД распространяется очень быстро вследствие того, что возбуждение возникает только в перехватах Ранвье. Миелиновая оболочка создается шванновской клеткой, многократно обертывающей осевой цилиндр волокна, поверхность которого образована плазматической мембраной. Свободные от миелиновой оболочки участки мембраны шириной примерно 1 мкм называют перехватами Ранвье.

К миелинизированным волокнам относятся чувствительные и двигательные волокна, а также часть волокон вегетативной нервной системы. На рис. 1.12 показано строение миелинизированного нервного волокна.

А

 

Б

 

Рис. 1.12. Строение миелинизированного нервного волокна. А. Образование миелинового чехла на аксоне: 1 - наматывание слоев миелина; 2 - аксон; 3 - олигодендроцит; 4 - перехват Ранвье; 5 - слой миелиновой оболочки; Б. Миелинизированное нервное волокно

 

В нервных волокнах диаметром 10–20 мкм длина межперехватных участков составляет 1–2 мм. Миелиновая оболочка участвует в регуляции обмена веществ и росте осевого цилиндра, выполняет функцию электрического изолятора, благодаря высокому сопротивлению обеспечивает более экономное и быстрое проведение возбуждения.

Участки между перехватами, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми. Распространение нервного импульса происходит скачкообразно – сальтаторно (лат. «salto» – прыжок) от перехвата к перехвату (рис. 1.13). Скачкообразное распространение нервного импульса связано с высокой плотностью натриевых каналов в перехватах (до 1000 на 1 мкм мембраны).

Сальтаторное проведение возбуждения от одного перехвата Ранвье до другого оказывается возможным только потому, что амплитуда ПД в каждом перехвате в 5–6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата Ранвье.

 

Рис. 1.13. Сальтаторное распространение ПД в миелинизированных нервных волокнах. Возникновение ПД в перехвате Ранвье среднего участка волокна и распространение ПД в обе стороны от места возникновения. Стрелками показаны токи на электротоническом этапе распространения ПД

 

Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Вериго в 1899 г. Возбуждение по мякотному нервному волокну проводится с большой скоростью без затухания (декремента), а интенсивность его одинакова в любом участке волокна. Расход же энергии при проведении возбуждения по миелинизированным волокнам невелик.

В мышечных и безмякотных волокнах возбуждение осуществляется непрерывно от точки к точке. Такое распространение возбуждения происходит с затуханием (рис. 1.14).

Безмякотные волокна у позвоночных животных принадлежат в основном симпатической нервной системе. Они не имеют миелиновой оболочки, однако изолированы друг от друга шванновскими клетками.

 

 

  

 

Рис. 1.14. Непрерывное распространение ПД в нервном волокне: 1 - возникновение ПД в нервном волокне и распространение ПД в обе стороны от места возникновения. В области деполяризации мембраны (1) преобладает входящий в клетку натриевый ток; 2 - соседняя область, в которой локальный ток от области ПД вызывает деполяризацию до критического уровня

 

Нервы обычно состоят из миелинизированных и немиелинизированных волокон в различном соотношении. В нервах, иннервирующих скелетные мышцы, преобладают миелинизированные волокна, а в нервах вегетативной нервной системы, например в блуждающем нерве, количество безмякотных волокон достигает 80–95 %.

 

 

Таблица 2. Свойства различных нервных волокон

теплокровных

 

Тип волокон	Диаметр волокна (мкм)	Скорость проведения (м/с)	Длительность пика потенциала действия (мс)	Длительность следовой деполяризации (мс)	Длительность следовой гиперполяризации (мс)	Функция
Аальфа	12–22	70–120	0,4–0,5	15–20	40–60	Моторные волокна скелетных мышц, афферентные волокна от мышечных рецепторов
Абета	8–12	40–70	0,4–0,6	–	–	Афферентные волокна от рецепторов прикосновения
Агамма	4–8	15–40	0,5–0,7	–	–	Афферентные волокна от рецепторов прикосновения и давления, эфферентные волокна к мышечным веретенам
Адельта	1–4	5–15	0,6–1,0	–	–	Афферентные волокна от некоторых рецепторов тепла, давления, боли
В	1–3,5	3–18	1–2	Отсутствует	100–300	Преганглионарные вегетативные волокна
С	0,5–2,0	0,5–3	2,0	50–80	300–1000	Постганглионарные вегетативные волокна, афферентные волокна от некоторых рецепторов тепла, давления, боли

 

 

Современная техника исследования позволяет точно определить скорость проведения возбуждения путем регистрации латентного периода возникновения ПД при раздражении нерва с разных участков. Измерив латентный период, а также расстояние между стимулирующими и отводящими электродами, можно рассчитать скорость проведения ПД. Скорость проведения возбуждения зависит от диаметра волокна и структуры его мембраны – чем толще волокно, тем больше скорость проведения возбуждения в нем. В настоящее время нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз потенциала действия и строению принято подразделять на три основных типа, обозначаемых буквами А, Б и С (табл. 2).

Для сохранения функции нервного волокна необходима его связь с телом. При перерезке нервного волокна его периферический конец, отделенный от тела клетки, перерождается и дегенерирует (у теплокровных животных через 2–3 дня), миелиновая оболочка скапливается в виде капель жира и рассасывается. При этом нарушается функция иннервируемого органа. Центральная же часть нервного волокна способна к регенерации. Регенерация нерва происходит очень медленно.

Лабильность. Нервные волокна обладают разной лабильностью (функциональной подвижностью). Лабильность ткани зависит от длительности потенциалов действия и определяется скоростями процессов изменений ионной проводимости, лежащих в основе абсолютной и относительной рефрактерности.

Показателем лабильности является максимальное число потенциалов действия, которое возбудимое образование может воспроизвести в 1 с.

При увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т. е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление было открыто в 1923 году А.А. Ухтомским и получило название усвоение ритма раздражения.  

Лабильность нервных волокон колеблется от нескольких десятков до 500 импульсов в секунду, а в ряде случаев до 1000 и более. Наиболее высокой лабильностью обладают толстые миелинизированные волокна. Лабильность мышцы – около 200 имп / сек, нервно-мышечного синапса – порядка 100 имп / сек.  

Существуют агенты, например местные анестетики, которые способны замедлять реактивацию натриевых каналов и тем самым увеличить длительность фазы относительной рефрактерности. Так, если участок нервного волокна подвергнуть воздействию малых концентраций новокаина (или какого-либо другого местного анестетика), то волокно утрачивает способность проводить высокочастотные разряды импульсов, тогда как низкочастотные разряды еще продолжают проходить.  

Сходным образом влияет на процесс реактивации повышение концентрации ионов K⁺ в окружающей нервные волокна жидкости.

Обнаружены агенты, снижающие возбудимость (в результате блокады натриевых каналов), но не влияющие на длительность рефрактерной фазы. К числу таких агентов относится специфический блокатор натриевых каналов – тетродотоксин.

Таким образом, различные по характеру своего воздействия агенты способны вызывать внешне сходные изменения возбудимости и проведения нервных импульсов.

Нарушение способности нерва проводить высокочастотные разряды импульсов при воздействии на нерв разных химических агентов впервые обнаружил Н.Е. Введенский (1901).

Обмен веществ в нервном волокне относительно невелик. О динамике обмена веществ нерва в покое и при возбуждении можно судить по его теплопродукции, которую впервые удалось зарегистрировать Хиллу в 1926 г.

Деятельное состояние нерва характеризуется увеличением выделения тепла – повышением теплопродукции. Различают фазу начального теплообразования, длящуюся при одиночном раздражении в течение десятых долей секунды, и фазу запаздывающего теплообразования, продолжающуюся в течение минуты. Исследования при помощи высокочувствительных приборов показали, что начальное теплообразование сопровождает процесс возбуждения (генерацию ПД), а запаздывающее теплообразование связано с восстановительными процессами. При возбуждении нервных волокон выделяется значительно меньше тепла по сравнению с количеством энергии, выделяемой мышцей. Деятельное состояние нерва характеризуется увеличением потребления аденозинтрифосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ), выделением молочной кислоты, усилением белкового обмена, обмена нуклеиновых кислот и фосфолипидов.  

Нервные волокна характеризуются относительной неутомляемостью, которая связана прежде всего с уровнем обмена веществ. Энергетические траты при возбуждении нервных волокон связаны главным образом с работой натрий-калиевого насоса.