3.4.2. Функции мозжечка

 

Исследования мозжечковых расстройств у животных были начаты итальянским ученым Л. Лючиани в конце XIX в.

Функциональная роль мозжечка отчетливо выявляется в экспериментах с частичным или полным его удалением, а также при клинических наблюдениях, проведенных на людях с поражениями различных отделов мозжечка.

Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Он оказывает влияние на различные двигательные и вегетативные функции. В последние годы выявлена способность мозжечка одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов.

При нарушениях функций мозжечка наступает комплекс симптомов. К ним относятся: атония, астения, астазия, атаксия, дисметрия, асинергия.

Атония проявляется в ослаблении мышечного тонуса, астения – в снижении силы мышечного сокращения, астазия – в непрерывных колебательных движениях конечностей и головы, атаксия – в нарушении координации, порядка движений, дисметрия – в нарушении размерности целенаправленных движений, асинергия – в нарушении содружественных движений при выполнении двигательного акта.

Характер патологических симптомов определяют основные двигательные функции мозжечка, которые заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позных и целенаправленных движений, программировании целенаправленных движений.

Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично старым мозжечком (медиальная зона червя). Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шва, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные пути, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие.

Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума. Такие больные не могут поддерживать равновесия, им трудно стоять, передвигаться. В то же время динамические пробы, например пальценосовая проба, выполняются хорошо (с закрытыми глазами человек может дотронуться указательным пальцем до собственного носа).

Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочервячную) зону. Сюда поступает информация от рецепторов аппарата движения и моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (из моторной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения.

Атаксия является наиболее характерным симптомом нарушения функции палеоцеребеллума. Поражение в области переднего червя вызывают туловищную атаксию, нарушение походки (больные ходят с широко расставленными и выпрямленными ногами), асинергию при вставании, когда любой переход в сидячее положение или вставание для них затруднены (проба Бабинского). Нарушение координации движения (динамическая атаксия) является характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечка может быть исследована, например, пальценосовой пробой.

Неоцеребеллум (латеральная зона полушарий) принимает участие в программировании целенаправленных движений. Эта часть мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры больших полушарий через ядра моста. По этим афферентным путям в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая по мозжечково-таламокорти­кальному тракту поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. Здесь информация подвергается дальнейшей обработке и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение.

Сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений, протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. К таким движениям относятся многие спортивные движения, игра на музыкальных инструментах, слепой метод печати на пишущей машинке или клавиатуре компьютера и др.

Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных рецепторов.

Поражение полушарий мозжечка вызывает гипотонию, отклонение при ходьбе по прямой линии, нарушение пальценосовой и коленно-пяточной проб. Наблюдаются атония, атаксия, астазия, асинергия и другие симптомы. Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфункцией мозжечка приводит к дефектам в когнитивной сфере (когнитивная дисметрия), проявляющимся в нарушение последовательности и согласованности исполнения когнитивных операций.

Двигательные функции после удаления того или иного отдела мозжечка могут восстановиться, если нормально функционируют соответствующие отделы коры больших полушарий мозга. Это показано в экспериментах с частичным или полным его удалением. После удаления мозжечка у животных наступают глубокие расстройства двигательных актов: нарушаются рефлексы положения тела, статические рефлексы и произвольные движения.

В первые дни после операции животное не способно вставать, так как наблюдается резкое падение тонуса. Постепенно повышается тонус, восстанавливается способность вставать, но движения безмозжечкового животного остаются некоординированными.

При одностороннем удалении мозжечка возникает нарушение движений на стороне операции: тонус мышц повышается, голова и туловище поворачиваются в эту же сторону и поэтому животное совершает движение по кругу (манежное).

Поражение мозжечка сопровождается также различными нарушениями вегетативных функций. Это связано с тем, что мозжечок оказывает регулирующее влияние на сердечнососудистую систему, дыхание, пищеварительный тракт, гемопоэз, терморегуляцию и др. На вегетативные функции главным образом влияет старый и новый мозжечок (преимущественно червь), куда поступает часть информация от интерорецепторов. Эфферентные влияния на вегетативные функции мозжечок оказывает в основном через ядра шатра.