1.4. Изменение возбудимости клетки при возбуждении

 

Если использовать тестирующие электроды в различные фазы ПД, то можно убедиться в фазовых изменениях возбудимости клетки, сопровождающих волну возбуждения (рис. 1.10). Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее функциональную подвижность, или лабильность.

Во время развития локального ответа возбудимость повышается. Это связано с тем, что мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации.

Во время пиковой активности ПД мембрана утрачивает возбудимость (фаза абсолютной рефрактерности), которая продолжается 1–2 мс (в нервных волокнах); если продолжительность ПД больше, то более продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени не отвечает даже на сверхпороговые раздражения. Состояние абсолютной рефрактерности объясняется тем, что активационные ворота Na-каналов открыты и Na⁺ быстро поступает в клетку. Поэтому дополнительное раздражение клетки на фоне лавинообразного движения Na⁺ в клетку ничего изменить не может. Абсолютная рефрактерность продолжается в период нисходящей фазы инверсии и реполяризации клетки вплоть до достижения уровня критической деполяризации. Это связано с натриевой инактивацией и увеличением проницаемости клетки для ионов К⁺.

Восстановление возбудимости (фаза относительной рефрактерности) соответствует конечной части фазы реполяризации и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, при наличии таковой. В этот период проницаемость клетки для К⁺ все еще высокая. Выход К⁺ из клетки препятствует ее деполяризации, и для возбуждения клетки в этот период необходимо приложить более сильное раздражение.

Рис. 1.10. Фазовые изменения возбудимости клетки (б) во время ПД (а): 1, 4 - возбудимость повышена; 2 - абсолютная рефрактерная фаза; 3 - относительная рефрактерная фаза

 

Следовая деполяризация приводит к повышению возбудимости (фаза экзальтации). В этом случае возбуждение клетки можно вызвать более слабым раздражением. При следовой деполяризации мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, что, очевидно, связано с повышенной проницаемостью поверхностной мембраны для ионов Na⁺.