3.1.2. Рефлекторная функция спинного мозга

 

Спинной мозг осуществляет регуляторную функцию как единое целое с головным мозгом. В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма.

Функциональное значение спинного мозга хорошо выявляется при нарушении связи спинного мозга с головным.

Отделение головного мозга от спинного путем перерезки или сильного охлаждения в условиях эксперимента вызывает резкое нарушение функций организма, получившее название спинального шока.

Спинальный шок сопровождается резким уменьшением тонуса мышц конечностей и туловища, исчезновением двигательных рефлексов при раздражении кожи и мышц, падением кровяного давления, расширением сосудов, нарушением регуляции мочеиспускания и дефекации. Глубина и длительность возникших во время шока нарушений функций зависят от уровня перерезки мозга и вида животного. Спинальный шок у лягушки длится несколько минут, у собак - несколько дней, у человека - около 2 месяцев.

Если мозг отделен на уровне I–II шейных сегментов, то наступает смерть вследствие прекращения дыхания, т. к. от дыхательного центра головного мозга не поступают импульсы к соответствующим спинномозговым центрам и дыхательной мускулатуре. При перерезке мозга на уровне IV–V шейных сегментов сохраняются дыхание и жизнь, так как центр диафрагмального нерва, лежащий на уровне III–IV шейных сегментов спинного мозга, остается связанным с дыхательным центром продолговатого мозга, вследствие чего сохраняется диафрагмальное дыхание. Чем ниже перерезан мозг, тем меньше нарушаются функции.

Типичные спинномозговые рефлексы можно наблюдать после снятия шоковых явлений.

Соматические рефлексы спинного мозга. Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (C1–С4), диафрагмы (С3–С5), верхних конечностей (С5–Th2), туловища (Th3–L1) и нижних конечностей (L2–S5).

При классификации соматических рефлексов спинного мозга целесообразно объединить их по органам - эффекторам рефлекса: а) рефлексы конечностей, б) брюшные, в) органов таза.

Рефлексы конечностей. По характеру ответной реакции рефлексы конечностей можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные, 2) разгибательные, 3) ритмические и 4) познотонические.

1.       Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.

Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей.

Сгибательные рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение, направлены на избежание различных повреждающих воздействий. Например, погружение лапки спинальной лягушки в слабый раствор серной кислоты вызывает отдергивание конечности в результате сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении – и в тазобедренном суставе. Рецептивные поля этих рефлексов сложно устроены, включают различные рецепторные образования и различные по скорости проведения афферентные пути. Афференты сгибательных рефлексов содержат как миелинизированные волокна группы «А», так и немиелинизированные волокна группы «С». Центральное время сгибательного рефлекса довольно продолжительно. К кожным сгибательным рефлексам относится также подошвенный рефлекс – сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы.

К наиболее простым фазным проприорецептивным сгибательным рефлексам относятся локтевой и ахиллов рефлексы. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки при ударе молоточком по двуглавой мышце плеча. Рефлекторная дуга этого рефлекса замыкается на уровне пятого-шестого сегментов спинного мозга. Ахиллов рефлекс проявляется в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени при ударе молоточком по ахиллову сухожилию. Нейроны, участвующие в рефлексе, локализованы в первом и втором крестцовых сегментах спинного мозга. Рефлекторные дуги этих рефлексов имеют моносинаптический характер, что определяет их важное диагностическое значение в неврологической практике.

Тонические сгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение - поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов при фазическом сокращении мышц.

2. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими.

Фазные рефлексы с проприорецепторов мышц являются моносинаптическими. Примером такого рефлекса является коленный разгибательный рефлекс. Этот рефлекс возникает при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже надколенной чашечки (рис. 3.2). При этом мотонейроны мышц-сгибателей реципрокно тормозятся с помощью вставочных тормозных нейронов. Рефлекторная дуга этого рефлекса замыкается во втором-четвертом поясничном сегментах.

Разгибательные рефлексы полисинаптического характера возникают при раздражении рецепторов стопы. Так разгибательный рефлекс у спинального животного можно вызвать раздражением рецепторов стопы. Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуютв формировании акта ходьбы.

Тонические рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц–разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Для того чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Их роль – поддержание позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека.

Рис. 3.2. Коленный рефлекс

 

Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

 

Таблица 3. Соматические рефлексы спинного мозга

 

Название рефлекса	Применяемое раздражение	Характер рефлекторной реакции	Локализация нейронов, участвующих в рефлексе
Сухожильные проприорецептивные рефлексы: локтевой	Удар молоточком по сухожилию m. biceps brachii (рука слегка согнута в локте)	Сокращение m. biceps brachii и сгибание руки	V–VI шейные сегменты спинного мозга
коленный	Удар молоточком по сухожилию m. guadriceps ниже коленной чашечки	Сокращение m. guadriceps и разгибание голени	II–IV поясничные сегменты
Ахиллов	Удар по Ахиллову сухожилию	Подошвенное сгибание стопы.	I–II крестцовые сегменты
Брюшные рефлексы:	Штриховое раздражение кожи:	Сокращение соответствующих участков брюшной мускулатуры
верхний	Параллельно нижним ребрам		VIII–IX грудные сегменты
средний	На уровне пупка (горизонтально)		IX–X грудные сегменты
нижний	Параллельно паховой складке		XI–XII грудные сегменты
Кремастерный яичковый рефлекс	Штриховое раздражение внутренней поверхности бедра	Сокращение m-cremaster и поднимание яичка	I–II поясничные сегменты
Анальный рефлекс	Штрих или укол вблизи заднего прохода	Сокращение на­ружного сфинктера прямой кишки	IV–V крестцовые сегменты
Подошвенный рефлекс	Слабое штриховое раздражение подошвы Сильное раздражение подошвы	Сгибание пальцев и стопы. Разгибание пальцев и сгибание ноги	I и I–II крестцовые сегменты

 

3. Ритмические рефлексы характеризуются попеременным сгибанием и разгибанием конечности и осуществляются по принципу реципрокной иннервации. Эти рефлексы имеют сложный характер. Примерами ритмических рефлексов могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания раствором кислоты кожи бедра спинальная лягушка многократно потирает этот участок, т. е. пытается освободиться от раздражителя. Шагательный рефлекс наблюдается у спинальной собаки при однократном раздражении кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности – перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т. д. Конечности опоры не касаются (собака зафиксирована в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают поочередно сгибаться и разгибаться, т. е. "шагать" в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, т. к. устранено влияние коры большого мозга. Центры рефлекса шагания лежат в поясничных сегментах спинного мозга.

4. Рефлексы позы направлены на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного мышечного тонуса. Эти рефлексы длительно осуществляются без утомления. Примером позного тонического рефлекса является сгибательный тонический рефлекс, определяющий у лягушки позу сидения. Сгибательный тонический рефлекс наблюдается у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение конечностей (кролик). В то же время для большинства млекопитающих главное значение для поддержания тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус.

Рефлексы позы проявляются в перераспределении тонуса мышц, возникающем при изменении положения тела или отдельных его частей. Осуществление этих рефлексов происходит с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, впервые описанные голландским физиологом Р. Магнусом (1924). Эти рефлексы возникают при наклоне и поворотах головы. Рецептивным полем этих рефлексов являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. Рефлекторные дуги этих рефлексов имеют полисинаптический характер. Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей, а также мышцы глазных яблок благодаря активации моторных ядер глазодвигательного и блокового нервов (III и IV пары черепно-мозговых нервов).

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции. При поворотах головы вправо или влево повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена при изменении положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Брюшные рефлексы. Эти рефлексы вызываются штриховыми раздражениями кожи живота и выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Дуги этих рефлексов замыкаются на уровне грудных сегментов. В зависимости от места нанесения раздражения различают верхний (Th8–Th9), средний (Th9–Th10) и нижний (Th11–Th12) брюшные рефлексы. Это защитные рефлексы.

Рефлексы органов таза. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении (m. cretnaster) и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра. Это также защитный рефлекс. Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол вблизи заднего прохода.

Вегетативные рефлексы спинного мозга. В спинном мозге замыкаются рефлекторные дуги, с помощью которых регулируются не только соматические, но и вегетативные функции организма: рефлексы мочеполовой системы и прямой кишки, рефлексы, обеспечивающие терморегуляцию, регулирующие метаболизм тканей, большинство сосудистых рефлексов и др.

Центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в следующих сегментах: центр зрачкового рефлекса – C8–Th2, центр регуляции деятельности сердца – Th1–Th5, центр слюноотделения – Th2–Th4, центр регуляции функции почек – Th5–L3. Cегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов.  

Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S2–S4) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки – ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин – сосудистые реакции клитора, влагалища.