3.2.1. Рефлекторные функции продолговатого мозга и моста

 

Через ядра черепномозговых нервов осуществляются чувствительные (сенсорные), двигательные (соматические) и вегетативные (парасимпатические) функции.

 

Чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара). Волокна, образуемые нейронами преддверно-улиткового ядра, входят в проводниковые отдел вестибулярного и слухового анализаторов. Вестибулярные ядра, иннервируя рецепторы вестибулярного аппарата, участвуют в регуляции позы и равновесия тела (статические и статокинетические рефлексы), вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексах. Улитковые ядра, иннервирующие слуховые рецепторы, участвуют в слуховом ориентировочном рефлексе.

Ядра языкоглоточного нерва (IХ пара). Эти ядра образованы чувствительными и двигательными нейронами. Двигательное ядро вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника в глотательном рефлексе. Чувствительное ядро получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую и интерорецептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости и каротидного тельца, участвует в рефлексах жевания, глотания, секреторных и моторных пищеварительных рефлексах, а также в сосудистых и сердечных рефлексах (из каротидного тельца).

Ядра блуждающего нерва (Х пара) участвуют в вегетативной, двигательной и чувствительной иннервации. Двойное (двигательное) ядро участвует в рефлексах глотания, рвоты, чиханья, кашля, в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути является афферентным звеном глотательного, жевательного, дыхательного и висцеральных рефлексов. Оно входит в проводниковый отдел интерорецептивного, вкусового, тактильного, температурного и болевого анализаторов. Заднее, парасимпатическое ядро участвует в сердечных, легочных, бронхиальных, пищеварительных рефлексах.

Двигательное ядро добавочного нерва (ХI пара) расположено в продолговатом мозге и верхних сегментах спинного мозга и посылает импульсы к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам, что ведет к их сокращению и вызывает наклон головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, сведение лопаток к позвоночнику.

Двигательное ядро подъязычного нерва (ХII пара). Волокна ядра иннервируют мышцы языка, обеспечивают его движение в рефлексах жевания, сосания, глотания и осуществления речи.

Варолиев мост является продолжением продолговатого мозга и связывает его со средним мозгом. Серое вещество моста образует ядра ретикулярной формации, являющиеся продолжением ретикулярных ядер продолговатого мозга, а также три пары (V, VI, VII) ядер черепномозговых нервов: тройничного, отводящего и лицевого.

Ядра тройничного нерва (V пара). Двигательное ядро иннервирует жевательные мышцы, мышцу небной занавески, мышцу, напрягающую барабанную перепонку, и вызывает движение нижней челюсти. Чувствительные ядра тройничного нерва получают импульсацию от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы, костей черепа.

Ядро отводящего нерва (VI пара) расположено на дне IV желудка в задней половине моста. Двигательные волокна мотонейронов иннервируют мышцы глаза, двигающие глазное яблоко.

Ядра лицевого нерва (VII пара) образованы чувствительными и двигательными нейронами. Чувствительные нейроны получают сигналы от вкусовых рецепторов передней части языка, анализируют вкусовую чувствительность и участвуют в моторных и секреторных пищеварительных рефлексах. Волокна двигательных нейронов вызывают сокращения мимической и вспомогательной жевательной мускулатуры, а также регулируют передачу звуковых сигналов в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы.

Продолговатый мозг участвует в осуществлении сложных (цепных) соматических рефлексов, в которых задействованы ядра нескольких черепномозговых нервов.

Рефлекторный акт жевания обеспечивается мышцами, вызывающими движение нижней челюсти и удерживающими пищу между зубными рядами. Ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть, обеспечивает центр жевания (центральный генератор ритма жевания), который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста. Генератор ритма жевания запускается импульсами от рецепторов слизистой оболочки рта и проприорецепторов жевательных мышц, которые передаются в основном по сенсорным волокнам тройничного нерва. Эфферентное влияние центра жевания осуществляется через двигательные ядра тройничного (V), лицевого (VII) и подъязычного (XII) нервов.

Произвольный контроль жевания обеспечивает также жевательная область лобной коры.

Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. Афферентная импульсация от последовательно возбуждающихся рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода при передвижении пищевого комка поступает по волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге и мосте. Центр глотания функционально объединяет нейроны ядер ствола, шейных и грудных сегментов спинного мозга. Из центра глотания моторные команды по двигательным волокнам подъязычного,  тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов идут к мышцам полости рта, глотки, гортани, надгортанника и пищевода, обеспечивая строго координированную последовательность их сокращения. Центр глотания функционально связан с центром дыхания, которое прекращается в течение каждого глотательного акта.

Рвотный рефлекс является защитной реакцией, возникающей при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, брюшины, вестибулярного аппарата. Афферентная импульсация поступает по волокнам языкоглоточного, блуждающего или преддверно-улиткового нерва в рвотный центр продолговатого мозга. Эфферентные импульсы из рвотного центра поступают по блуждающему нерву к пищеводу, желудку, кишечнику и через спинальные моторные центры к диафрагме и мышцам брюшной стенки, сокращение которых приводит к перемещению содержимого желудка.

Рефлекс кашля является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Импульсация по чувствительным волокнам блуждающего нерва возбуждает центр кашля продолговатого мозга, имеющий эфферентный выход на мотонейроны дыхательных мышц.

Рефлекс чиханья возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки полости носа, особенно средней носовой раковины и перегородки. Афферентная импульсация поступает по верхнечелюстной и частично глазной ветви тройничного нерва в центр чиханья, расположенный в продолговатом мозге. Эфферентные импульсы направляются к мотонейронам дыхательных мышц. В отличие от кашля поток воздуха при активном выдохе направляется не через рот, а через нос.

К соматическим рефлексам продолговатого мозга относятся также рефлексы, направленные на поддержание позы. Впервые они описаны голландским физиологом Р. Магнусом (1924). Эти рефлексы в первую очередь связаны с рецепторами вестибулярного аппарата и проприорецепторами мышц шеи.

Различают две группы рефлексов позы: статические и статокинетические. Статические рефлексы обусловливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. К статическим рефлексам относятся рефлексы положения (позы) и рефлексы выпрямления.

Рефлексы позы возникают при изменениях положения головы (сдвиг центра равновесия) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. В зависимости от источника рецепторных воздействий позные рефлексы подразделяются на шейные и вестибулярные, или лабиринтные.

Шейные тонические рефлексы запускаются при возбуждении проприорецепторов мышц шеи. В чистом виде шейные рефлексы можно наблюдать при разрушении вестибулярного аппарата, дающего дополнительную информацию о положении головы в пространстве. Как показали опыты Р. Магнуса, запрокидывание головы кошки назад вызывает рефлекторное разгибание верхних конечностей. Напротив, наклон головы вниз приводит к рефлекторному разгибанию нижних конечностей. При наклоне шеи вбок активируются разгибатели на стороне наклона.

Эффекторным звеном шейных рефлексов могут быть не только мышцы конечностей, но и глазная мускулатура.

Рефлекторные влияния на глазные мышцы обеспечивают компенсаторную установку глазных яблок при изменении положения головы. Любое отклонение головы вызывает движение глазных яблок в противоположном направлении, и таким образом рефлекторно сохраняется правильная зрительная ориентация животного.

Вестибулярные рефлексы неразрывно связаны с шейными тоническими рефлексами и в естественных условиях дополняют их. Вестибулярные рефлексы не зависят от положения головы относительно туловища и в чистом виде могут быть получены при фиксации головы по отношению к туловищу или при выключении проприорецепторов шейных мышц новокаиновой блокадой. Для вызова вестибулярных рефлексов животное поворачивают через ось висков. Если животное располагается спиной вниз, тонус мышц-разгибателей становится максимальным; если оно располагается спиной вверх – минимальным. Как шейные, так и вестибулярные рефлексы легче возникают у децеребрационных животных, когда вышележащие отделы мозга не усложняют картины.

Выпрямительные рефлексы являются более сложным вариантом статических рефлексов, благодаря которым животное переходит из неестественной позы в обычное для него положение. В качестве наглядного примера можно привести переворачивание кошки в воздухе при падении спиной вниз. За очень короткое время падения животное успевает занять нормальное по отношению к гравитационному полю положение и упасть на все четыре лапы.

Выпрямительные рефлексы осуществляются при обязательном участии среднего мозга. У бульварного животного (после перерезки между средним и продолговатым мозгом) сохраняются статические рефлексы позы (шейные, лабиринтные), но отсутствуют выпрямительные рефлексы, локомоции, произвольные движения.

Статокинетические рефлексы направлены на поддержание позы при изменении скорости прямолинейного и вращательного движения животного. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата. Для их осуществления необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга.

К числу статокинетических рефлексов прямолинейного ускорения относятся лифтные рефлексы, которые проявляются в увеличении тонуса мышц-разгибателей при линейном ускорении вверх и в повышении тонуса сгибателей при линейном ускорении вниз.

Статокинетические рефлексы вращения включают мускулатуру тела и глазные мышцы, вызывающие движение глазных яблок (глазной нистагм). Суть глазного нистагма состоит в том, что в момент ускорения вращения глаза движутся в сторону, противоположную направлению вращения. Исследование нистагма (степени его выраженности, длительности) используется в диагностических целях для оценки функционального состояния вестибулярного аппарата.

Вегетативные рефлексы заднего мозга связаны с функцией пищеварительного тракта. К числу вегетативных рефлексов относится, например, рефлекторная регуляция секреции слюнных желез, которая осуществляется с участием ядер лицевого и языкоглоточного нервов, содержащих парасимпатические нейроны. Вегетативное ядро блуждающего нерва включено в систему рефлекторной регуляции дыхания и сердечно-сосудистой деятельности.