3.1.1. Нейронная организация спинного мозга

 

На поперечном срезе спинного мозга выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, а по периферии - белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога. Кроме того, в грудных и верхних поясничных сегментах серое вещество образует боковые рога. От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары вентральных и дорсальных корешков. Афферентная импульсация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей осуществляется через передние корешки (закон Белла–Мажанди).

К дорсальным рогам серого вещества спинного мозга подходят аксоны чувствительных нейронов (первичных афферентов), тела которых вынесены за пределы спинного мозга. Они образуют спинномозговые ганглии.

Нейроны спинномозговых ганглиев относятся к простым униполярным или псевдоуниполярным нейронам. В эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны происходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются.

В популяции клеток первичных афферентов содержатся клетки малых (14–30 мкм) и больших (60–120 мкм) размеров. Крупные нейроны дают начало толстым миелинизированным волокнам. От мелких нейронов начинаются как тонкие миелинизированные, так и немиелинизированные волокна. После раздвоения оба отростка направляются в противоположные направления: центральный входит в дорсальный корешок и в его составе – в спинной мозг, периферический – в различные соматические и висцеральные нервы, подходящие к рецепторам кожи, мышц и внутренних органов.

Клетки спинномозговых ганглиев содержат высокие концентрации глутаминовой кислоты. Малые нейроны ганглиев содержат пептидные медиаторы (вещество Р).

 

Рис. 3.1. Схема простой рефлекторной дуги: 1 - передний канатик спинного мозга; 2 - передний рог; 3 - боковой канатик; 4 - задний рог; 5 - задний корешок спинномозгового нерва; 6 - вставочный (проводниковый) нейрон; 7 - приносящий (чувствительный) нейрон; 8 - спинномозговой узел; 9 - спинномозговой нерв; 10 - корешок спинномозгового нерва; 11 - выносящий (двигательный) нейрон

 

Вентральные корешки спинного мозга образованы отростками мотонейронов, расположенных в передних рогах, а также отростками вегетативных нейронов. Дорзальные и вентральные корешки, отходящие от каждого сегмента спинного мозга с правой и левой стороны, на уровне спинномозговых ганглиев объединяются и образуют 31 пару смешанных спинномозговых нервов (рис. 3.1).  

Спинной мозг содержит примерно 13 млн нейронов. Из них 3 % эфферентные, двигательные или моторные нейроны, а остальные 97 % – вставочные, или интернейроны.

К эфферентным нейронам спинного мозга относятся альфа- и гамма-мотонейроны, а также нейроны вегетативной нервной системы.

Альфа-мотонейроны посылают сигналы из спинного мозга к скелетным мышечным волокнам (экстрафузальным волокнам), обеспечивая мышечное сокращение. Тела альфа-мотонейронов располагаются в передних рогах серого вещества, где они образуют специфические ядра. Каждое двигательное ядро обычно тянется на несколько сегментов. Следовательно, аксоны мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков.

На соме и дендритах альфа-мотонейронов размещаются до 10 000–20 000 синапсов, большая часть которых образована вставочными нейронами. Аксоны альфа-мотонейронов множествами своих коллатералей охватывают до сотни мышечных волокон, образуя нейромоторные единицы.

Функциональная подвижность (лабильность) альфа-мотонейронов составляет 200–300 имп/с. Однако число генерируемых импульсов не превышает 10–20 имп/с. Аксоны мотонейронов характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения – 70–120 м/с. Амплитуда ПД – 80–100 мВ. Длительность следовой гиперполяризации составляет 50–150 мс. По частоте импульсации и выраженности следовой гиперполяризации мотонейроны разделяют на две группы: фазические и тонические. Фазические мотонейроны иннервируют более быстрые "белые" мышцы, тонические – более медленные "красные".

Важным звеном в функционировании альфа-мотонейро­нов является наличие системы отрицательной обратной связи, которая образована коллатералями аксонов и тормозными вставочными нейронами – клетками Реншоу, обеспечивающими возвратное торможение мотонейрона.

Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна (рецепторы растяжения). Тела гамма-мотонейронов находятся в передних рогах серого вещества спинного мозга. Диаметр тела гамма-мотонейрона не превышает 30–40 мкм. В отличие от альфа-мотонейронов, гамма-мотонейроны не имеют непосредственного синаптического контакта с нервными афферентными волокнами. Они моносинаптически активируются волокнами нисходящих трактов, что играет важную роль в альфа-, гамма-сопряжении (сочетанной активации).

Скорость проведения импульсов по гамма-волокнам составляет 10–40 м/сек. Следовая гиперполяризация незначительна. В этой связи гамма-мотонейроны могут разряжаться с частотой 300–500 имп./сек.

Особую группу нейронов спинного мозга составляют преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, расположенные как в боковых, так и в передних рогах серого вещества. Аксоны данных нейронов направляются к периферическим нейронам вегетативной нервной системы, образующим симпатическую цепочку и интрамуральные ганглии внутренних органов.

Вставочные нейроны (или интернейроны) спинного мозга составляют довольно разнородную группу нейронов, тела, дендриты и аксоны которых находятся в пределах спинного мозга. Интернейроны способны к генерации высокочастотной импульсной активности (до 1000 имп/с). К числу промежуточных нейронов относятся возбуждающие нейроны, образующие внутрисегментарные и межсегментарные связи, а также нейроны, формирующие восходящие пути спинного мозга, тормозные клетки Реншоу, тормозные интернейроны, обеспечивающие реципрокное торможение мышц-антагонистов и др.

Функции спинного мозга – рефлекторная и проводниковая.