2.2. Синапсы центральной нервной системы

 

Понятие синапса введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном (греч. «synapsis» – контакт). Синапс – это специализированные структурные соединения между возбудимыми клетками, обеспечивающие передачу сигналов с одной клетки на другую.

Имеется несколько критериев, согласно которым классифицируют синапсы.

По типу соединяемых клеток выделяют следующие синапсы:

– межнейронные, локализующиеся в ЦНС и вегетативных ганглиях (рис. 2.2);

– нейроэффекторные (нейромышечные и нейросекреторные), соединяющие эфферентные нейроны соматической и вегетативной нервной системы с исполнительными клетками (поперечнополосатыми и гладкими мышечными волокнами, секреторными клетками);

– нейрорецепторные (контакты во вторичных рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферентного нейрона).

По морфологической организации различают: аксосоматические, аксодендритные, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные синапсы.

По способу передачи сигналов синапсы делятся на химические, в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество; электрические, в которых сигналы передаются электрическим током; электрохимические – смешанные синапсы.

В зависимости от природы медиатора различают следующие химические синапсы: холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (нарадреналин), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (гамма-аминомасля­ная кислота) и т. д.

По функциональному эффекту синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.

Количество синапсов, образуемых одним нейроном в ЦНС, в среднем составляет 2–5 тыс. и более. Синапсы присутствуют на теле нейрона, его дендритах и в меньшей степени на аксоне. С помощью синапсов нейроны образуют нервные цепи и сети. К структурным элементам всех синапсов относятся: пресинаптическая и постсинаптическая мембраны, синаптическая щель.

Пресинаптическую функцию выполняют чаще всего окончания аксонов, а также тонкие ветвления дендритов. В иресинаптических окончаниях химических синапсов находятся синаптические пузырьки, или везикулы, которые наполнены физиологически активными веществами – медиаторами. Диаметр везикул может составлять от 0,02–0,06 мкм и более; их форма сферическая или уплощенная.

Везикулы образуются в теле нейрона в результате деятельности комплекса Гольджи и с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание. В передвижении везикул принимают участие микротрубочки и микрофиламенты. В пресинаптическом окончании содержатся митохондрии, обеспечивающие энергией процессы синаптической передачи. Мембрана пресинаптических окончаний снабжена специфическими рецепторами, способными реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы, а также содержит значительное число кальциевых каналов, активация которых обеспечивает поступление внутрь окончания Са⁺⁺. Это происходит во время возбуждения пресинаптического окончания. Связывание Са⁺⁺ с белками оболочки везикул приводит к экзоцитозу медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет ширину от 20 до 50 нмД, содержит межклеточную жидкость и мукаполисахаридное плотное вещество для обеспечения связей между пре- и постсинаптической мембранами, а также ферменты.

На постсинаптической мембране синапса содержатся хеморецепторы, способные связывать молекулы медиатора. Известны два типа рецепторов на постсинаптической мембране – ионотропные рецепторы, которые содержат ионный канал, открывающийся при связывании молекул медиатора с активным центром рецептора; метаботропные рецепторы, открывающие ионный канал опосредованно через цепочку биохимических реакций, в частности посредством активации синтеза специальных молекул, так называемых вторичных посредников (месенджеров). Роль вторичных посредников могут выполнять такие вещества, как цГТФ, цАМФ, ионы кальция. Они запускают в клетке многие биохимические реакции, связанные с синтезом белка, активацией ферментов и т. д.

 

Рис. 2.2. Строение нейрона и схема расположения на теле и отростках нейрона большого количества синапсов: 1 - ядро; 2 - митохондрии;
3 - синапсы