4.1. Центры вегетативной нервной системы

 

Парасимпатические центры. В среднем мозге находятся мезенцефальные центры парасимпатического отдела нервной системы; вегетативные волокна от них идут в составе глазодвигательного нерва (III пара), иннервирующего циллиарную мышцу и сфинктер зрачка.

В продолговатом мозге расположены парасимпатические бульбарные центры; эфферентные волокна нейронов этого центра проходят в составе лицевого (VII пара), языкоглоточного (X пара) и блуждающего нервов (X пара). Эти центры участвуют в осуществлении целого ряда функций, в том числе связанных с деятельностью сердца, желудка, кишечника, печени, слезных и слюнных желез и др.

В крестцовых сегментах спинного мозга находятся сакральные центры парасимпатической нервной системы, вегетативные волокна которых идут в составе тазовых нервов, иннервирующих толстый кишечник, мочевой пузырь и половые органы.

Симпатические центры. Тораколюмбальный центр симпатического отдела вегетативной нервной системы расположен в боковых рогах серого вещества спинного мозга в грудных и поясничных сегментах (от I грудного до II–IV поясничного). Волокна вегетативных нейронов выходят в составе передних корешков вместе с отростками мотонейронов. Верхние сегменты посылают свои импульсы через верхний шейный симпатический узел к органам головы, а через нижележащие симпатические узлы к органам грудной полости и верхним конечностям. От грудных сегментов вегетативные волокна через солнечное сплетение и верхний брыжеечный узел направляются к органам брюшной полости, а от поясничных сегментов через нижний брыжеечный узел – к органам малого таза и нижним конечностям.

Ганглии вегетативной нервной системы. Ганглии вегетативной нервной системы являются вынесенными на периферию рефлекторными центрами (рис. 4.1).

К симпатическим ганглиям относятся паравертебральные, образующие два пограничных ствола – симпатическую цепочку, а также расположенные на большом расстоянии от симпатической цепочки и в некотором отдалении от иннервируемых ими органов перевертебральные ганглии – солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечный узлы.

К ганглиям парасимпатического отдела вегетативной нервной системы относятся интрамуральные ганглии, расположенные в самих иннервируемых органах или в непосредственной близости от них.

Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше приходящих к ганглиям преганглионарных волокон, благодаря чему достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон. Нейроны и синапсы ганглиев вегетативной нервной системы обладают такими же свойствами, что нейроны и синапсы центральной нервной системы. Однако для нейронов вегетативной нервной системы характерна большая длительность синаптической задержки (от 1,5 до 30 мс), большая длительность ВПСП, резко выраженная следовая гиперполяризация, приводящая к потере возбудимости, относительно небольшая частота импульсации (10–15 имп/сек). Частота больше 100 имп/с характерна для преганглионарных волокон.

Вегетативные центры получают информацию о состоянии внутренних органов от интерорецепторов по дендритам афферентных нейронов, расположенных в межпозвоночных узлах, и по ветвям аксонов интрамуральных афферентных нейронов. Импульсы, поступающие по этим путям в центральную нервную систему, вызывают рефлекторные ответы не только вегетативной, но и соматической нервной системы, включая также сложные поведенческие реакции организма. Причиной таких реакций является изменение внутренней среды организма. Вегетативные центры находятся в состоянии тонуса, который обеспечивается и поддерживается афферентными сигналами от рецепторов внутренних органов и экстерорецепторов.

Медиаторы и рецепторы. Преганглионарные волокна относятся к волокнам типа В, постганглионарные волокна – к типу С. Медиатором, выделяемым окончаниями преганглионарных и постганглионарных волокон парасимпатической нервной системы, является ацетилхолин (АХ). Ацетилхолин выделяется и окончаниями всех преганглионарных симпатических волокон, а также постганглионарными волокнами симпатических вазодилататоров и симпатических нервов потовых желез. Окончания других постганглионарных симпатических волокон выделяют норадреналин (НА).

Таким образом, холинергическими нейронами являются эфферентные нейроны парасимпатических центров и интрамуральных ганглиев, а также центральные симпатические нейроны и эфферентные нейроны периферических симпатических ганглиев, иннервирующие потовые железы и сосуды мышц. Все остальные эфферентные нейроны симпатических ганглиев являются адренергическими.

Пре- и постганглионарные холинергические синапсы различаются по своим электрофизиологическим и фармакологическим свойствам. Высвобождение ацетилхолина из нервного окончания преганглионарного волокна генерирует короткий ВПСП, вызывающий потенциал действия, тогда как выделение ацетилхолина из постганглионарных волокон вызывает медленный возбуждающий или тормозной постсинаптические потенциалы.

Синапсы преганглионарного типа можно стимулировать никотином и поэтому их называют никотиновыми холинергическими синапсами. Они содержат Н-холинорецепторы, названные так из-за чувствительности к никотину: малые его дозы возбуждают нейроны ганглия, большие – блокируют.

В постганглионарных холинергических синапсах действие ацетилхолина может быть заменено мускарином, токсином мухомора Amanita muscaria. Эти синапсы называются мускариновыми холинергическими синапсами. Рецепторы этих синапсов получили название М-холинорецепторы от мускарина, активирующего эти синапсы.

Оба типа синапсов имеют свои селективные ингибиторы: никотиновые синапсы ингибирует яд кураре или его активный компонент d-тубокурарин, тогда как мускариновые синапсы ингибирует атропин - токсин красавки Atropa belladonna.

Симпатическую иннервацию имеют только альфа-1- и бета-1-адренорецепторы, которые активируются в основном медиатором норадреналином. В стенках кровеносных сосудов имеются и альфа- и бета-рецепторы. В сердечной мышце и стенках бронхов находятся только бета-адренорецепторы.

Альфа-2- и бета-2-адренорецепторы преимущественно не имеют иннервации, расположены вне синапсов на клетках-эффекторах и активируются циркулирующим в крови адреналином и диффундирующим норадреналином после его выделения пресинаптическими окончаниями.

Мускариновые холинорецепторы (центральные и периферические), а также альфа- и бета-адренорецепторы симпатической нервной системы относятся к метаботропным рецепторам. Эти рецепторы не связаны непосредственно с ионными каналами, как в случае никотиновых рецепторов, а взаимодействуют посредством G-белка с ферментом аденилатциклазой, продукты которого (вторичные мессенджеры) запускают цепь метаболических процессов, а также опосредованно электрофизиологические процессы. Роль вторичных месенджеров при активации периферических мускариновых рецепторов выполняют инозитол-3-фосфат (ИТФ) и диацилглицерол (ДАТ), при активации альфа-адренорецеп­торов – (ИТФ), (ДАГ) и ионы Са⁺⁺; при активации бета-рецепторов – цАМФ.

Специфичность и многообразие эффектов, вызываемых адреналином и норадреналином, значительно возрастает благодаря механизму множественных рецепторов. Так, взаимодействие медиатора с альфа-рецепторами вызывает сужение артериол, а с бета-рецепторами – расширение. В сердце и бронхах альфа-адренорецепторы отсутствуют, а соединение медиатора с бета-рецепторами вызывает усиление работы сердца и расширение бронхов.

Кроме ацетилхолина и норадреналина в вегетативной нервной системе найдены и другие медиаторы (серотонин, дофамин и др.). В последние годы получены убедительные факты наличия серотонинергических нервных волокон, идущих в составе симпатических стволов.

Рис. 4.1. Общая схема холинергической и адренергической иннервации: С, Th, L, S - сегменты спинного мозга

 

В нервных окончаниях обнаружены два основных типа секреторных везикул: мелкие и крупные везикулы. Мелкие синаптические везикулы диаметром около 50 нм однородны по размерам и содержат классические медиаторы. Крупные, электронноплотные везикулы имеют диаметр около 100 нм, неоднородны по размерам и содержат пептиды.

Из симпатических нервных окончаний выделяется не только медиатор норадреналин, но и комедиатор нейропептид Y, мет-энкефалин, тогда как из парасимпатических окончаний наряду с ацетилхолином выделяется вазоактивный интестинальный пептид (ВИП). Помимо названных пептидов, субстанции Р и другим полипептидам приписывают функцию медиаторов либо модуляторов синаптической передачи.

Большое число нервных волокон, содержащих субстанцию Р, обнаружено в блуждающем нерве. Нейроны, образующие этот пептидный регулятор в желудочно-кишечном тракте, находятся в основном в 12-перстной кишке. Субстанция Р усиливает перистальтику, снижает артериальное давление, повышает слюноотделение.

В нервных сплетениях кишечника, гипоталамусе млекопитающих обнаружен нейротензин, способный понижать артериальное давление, увеличивать проницаемость капилляров, повышать уровень сахара в крови.