2.3.1. Возбуждение нейрона

 

Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необходим поток афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объясняется тем, что один пришедший к нейрону возбуждающий сигнал сопровождается развитием небольшой локальной деполяризации на постсинаптической мембране, названной миниатюрным возбуждающим постсинаптическим потенциалом (миниатюрный ВПСП). Медиаторы, вызывающие ВПСП, отнесены к группе возбуждающих медиаторов.

Возникновение ВПСП связано с одновременным увеличением проницаемости постсинаптической мембраны для Na⁺ и К⁺, а также, возможно, Са⁺⁺. Амплитуда миниатюрного ВПСП составляет всего 0,05 мВ. Пороговый же потенциал, необходимый для генерации ПД, составляет –5…–10 мВ. Поэтому для возбуждения нейрона необходима суммация (наложение) множества ВПСП (рис. 2.5). Наиболее эффективны в возбуждении нейрона соматические синапсы, т. к. постсинаптические мембраны этих синапсов располагаются в непосредственной близости от аксонного холмика, места первичного возникновения ПД (генераторного пункта нейрона). Отличительной особенностью мембраны аксонного холмика является ее высокая возбудимость, отсутствие синапсов и миелиновой оболочки, высокая концентрация Na-каналов. ВПСП электротонически достигает аксонного холмика, обеспечивая здесь уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. В этот момент в аксонном холмике возникает ПД, который ортодромно переходит на аксон и антидромно – на тело нейрона. Деполяризация нейрона при действии возбуждающего медиатора может быть достигнута не только за счет увеличения проницаемости для Na⁺ (или Са⁺⁺), но и за счет уменьшения проницаемости для ионов К⁺.

Дискуссионным остается вопрос о роли дендритов в возникновении возбуждения. Дендритные синапсы удалены на значительное расстояние от генераторного пункта нейрона. В этой связи, возникающие на постсинаптической мембране дендритов ВПСП не могут вызвать на мембране аксонного холмика должную деполяризацию для генерации ПД. Считают, что синаптический аппарат дендритов проявляет себя при одновременном поступлении сигналов к значительному числу дендритных синапсов. При этом суммарный дендритный ВПСП может изменить мембранный потенциал генераторного пункта на подпороговом уровне и вызвать лишь модуляцию его возбудимости, делая ее большей или меньшей в зависимости от временных и амплитудных характеристик колебаний мембранного потенциала генераторного пункта относительно величины критического уровня деполяризации. Данное обстоятельство, как выяснилось, может сказаться на выраженности ответной реакции нейрона при поступлении к нему в этот момент возбуждений через синапсы тела нейрона. Подобный способ синаптического возбуждения нейрона очень важен для его интегративной функции, т. е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям.

Афферентные волокна по своему действию являются чисто возбуждающими. Но в центральной нервной системе пришедшее по ним возбуждение направляется по сложным проводящим путям, которые могут быть возбуждающими и тормозными. Последние определяеются характером тех вставочных нейронов, которые составляют этот проводящий путь. В тормозном синапсе происходит изменение знака действия: пресинаптическое возбуждение (ПД) порождает постсинаптический тормозной процесс или состояние.

Рис. 2.5. Схема временной суммации ВПСП при повторной стимуляции синапса, выделяющего возбуждающий медиатор