2.4. Характеристика проведения возбуждения в ЦНС

 

К особенностям распространения возбуждения в ЦНС относятся:

– одностороннее проведение возбуждения. В нервном центре возбуждение проводится в одном направлении – с аксона на дендрит или тело клетки следующего нейрона, с афферентного пути на эфферентный. Одностороннее проведение возбуждения зависит от строения синапса и механизма передачи в нем импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании. Это свойство легко демонстрируется в опыте с раздражением спинномозговых корешков и регистрацией ПД. Если раздражать задние корешки (афферентные пути), то на передних корешках (эфферентные пути) регистрируется ПД. Но при раздражении передних корешков на задних корешках ПД не регистрируется;

– замедленное проведение возбуждения. В нервных центрах проведение возбуждения осуществляется значительно медленнее, чем в нервных волокнах. Замедленное проведение возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессов: выделение медиатора из пресинаптического окончания, его диффузия через синаптическую щель, взаимодействие с рецептором, возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала и его переход в ПД.

Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше центральное время ее рефлекса. Оно определяется сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательное включение синапсов вставочных нейронов;

– дивергенция возбуждения. Способность нейрона устанавливать множество синаптических связей носит название дивергенции. Так, аксоны первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих мотонейронах синергистах, на вставочных нейронах, осуществляющих торможение мотонейронов мышц-антагонистов. Дивергенция обеспечивает участие нейрона в различных реакциях и позволяет контролировать большое число нейронов. Дивергенция приводит к иррадиации возбуждения. Иррадиацию возбуждения можно наблюдать в опыте на спинальной лягушке, когда слабое движение вызывает раздражение одной конечности, а сильные энергичные движения – всех конечностей и даже туловища. Один нейрон, посылая импульсы в кору большого мозга, может участвовать в возбуждении до 5000 нейронов, в других отделах ЦНС – до 1000 нейронов;

– конвергенция возбуждения. Схождение множества импульсов на одной клетке получило название конвергенции. Примером являются синаптические контакты аксонов первичных афферентов на одном и том же мотонейроне. К мотонейронам конвергируют волокна различных нисходящих трактов, аксоны возбуждающих и тормозных нейронов. Поэтому мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных нервных структур, связанных с регуляцией моторной функции. Принцип общего конечного пути был введен в физиологию нервной системы Ч. Шеррингтоном. Он показывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся активацией определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных нервных структур. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 10 000 синапсов, на мотонейронах – до 20 000 синапсов. Явление конвергенции весьма важно, так как обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чиханья и дыхания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг.

Конвергенция различных синаптических входов лежит в основе пространственной суммации ВПСП. Суммация важна для возникновения импульсной активности в нервной клетке, т. к. деполяризация должна достигнуть порогового уровня для генерации ПД. Различают пространственную и временную суммации.

Суммация впервые была описана И.М. Сеченовым в 1868 году. Она заключается в сложении эффектов действия ряда подпороговых импульсов. При пространственной суммации рефлекторная реакция появляется в ответ на два или несколько подпороговых импульсов, приходящих в ЦНС по разным афферентным путям. Временная или последовательная суммация возникает тогда, когда по одному и тому же нейрону поступает несколько подпороговых импульсов.

Синаптические влияния могут проявляться еще на пути к нервной клетке, например, как в случае пресинаптического торможения. Конвергенция может облегчать процесс возбуждения на общих нейронах в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний;

– принцип обратной связи. Нервные клетки нередко обладают возможностью регулировать величины поступающих к ним сигналов по принципу обратной связи. Примером такого рода влияний являются тормозные клетки Реншоу, обеспечивающие возвратное торможение;

– циркуляция возбуждения. Циркуляция возбуждения может осуществляться по замкнутым нейронным цепям и в пределах одного нейрона продолжительное время (от минут до нескольких часов) после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным путям (рис. 2.9).

а                                                      б

Рис. 2.9. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях
(1, 2, 3 - возбуждающие нейроны)

Считают, что циркуляция возбуждения в нейронных замкнутых цепях – это наиболее вероятный механизм феномена кратковременной памяти.