3.6.1. Функции базальных ганглиев

 

Ядра стриопаллидарного комплекса принимают участие в координации двигательной активности, выработке двигательных программ, осуществлении контроля таких параметров движения, как сила, амплитуда, скорость и направление.

Функциональные влияния полосатого тела распространяются на бледный шар, черную субстанцию, таламические ядра и моторную кору. Влияние полосатого тела осуществляется преимущественно через тормозные волокна, окончания которых выделяют медиатор ГАМК. Между полосатым телом и черной субстанцией имеются двусторонние связи. На нейронах полосатого тела проецируются отростки дофаминергических нейронов черной субстанции среднего мозга. Электрическое раздражение или аппликация дофамина в эту область вызывает двигательные реакции - движение головы, дрожательные движения передних конечностей.

Патологические изменения, развивающиеся в черной субстанции, ведут к уменьшению содержания дофамина в стриатуме и нарушению двигательной функции. Симптомы этих нарушений проявляются у больных паркинсонизмом. Согласно современным представлениям, синдром Паркинсона обусловлен гиперактивностью базальных ганглиев при повреждении дофаминергического тормозного пути от черной субстанции к полосатому телу.

Полосатое тело контролирует и в некоторой степени затормаживает функции бледного ядра. С нарушением этих влияний связывают заболевание нервной системы - хорею, при котором усиливаются различные вспомогательные и мимические движения. Повреждение полосатого тела у млекопитающих в эксперименте сопровождается стабильным развитием синдрома гиперактивности. Полосатое тело играет важную роль в организации поведения. У животных с удаленной корой, но с сохраненными хвостатыми ядрами в упрощенной форме сохраняются некоторые формы поведения, такие, как передвижение в пространстве, поиск пищи и ранее выработанные простые условные рефлексы. Дополнительное разрушение хвостатых ядер прекращает эти формы поведения. Влияние полосатого тела на кору больших полушарий преимущественно тормозящее. Раздражение полосатого тела у животного приводит к наступлению сна. Этот эффект объясняют тем, что полосатое тело вызывает торможение активирующих влияний неспецифических ядер таламуса на кору. Полосатое тело регулирует также ряд вегетативных функций: сосудистые реакции, обмен веществ, теплообразование и тепловыделение.

Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности: возникают адинамия, сонливость, эмоциональная тупость, затрудняются осуществление имеющихся и выработка новых условных рефлексов. У человека при нарушении функций бледного шара лицо становится маскообразным. Это связано с тем, что бледное ядро регулирует рефлексы, обеспечивающие вспомогательные движения рук при ходьбе, мимические движения и др. С участием бледного ядра осуществляется регуляция ориентировочных и оборонительных рефлексов. При нарушении функции бледного ядра изменяются пищевые реакции: крысы отказываются от пищи и теряют в весе. Это объясняют потерей связи бледного ядра с гипоталамусом.