3.5. Промежуточный мозг

 

Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга под мозолистым телом. В процессе эмбриогенеза oн развивается из переднего мозгового пузыря и образует стенки третьего мозгового желудочка.

Промежуточный мозг топографически и функционально подразделяется на титаламус (эпифиз), таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (рис. 3.9).

Эпиталамус, или надталамическая область, состоит из расположенного под мозолистым телом свода и из железы внутренней секреции эпифиза (шишковидная железа). Эпифиз развивается из выпячивания третьего желудочка головного мозга, располагается в борозде между верхними холмиками четверохолмия среднего мозга. Масса эпифиза к десятилетнему возрасту достигает 200 мг и в дальнейшем не изменяется.

 

Рис. 3.9. Медиальная поверхность головного мозга на срединном разрезе: 1 - гипоталамус; 2 - полость третьего желудочка; 3 - передняя (белая) спайка; 4 - свод мозга; 5 - мозолистое тело; 6 - межталамическое сращение; 7 - таламус; 8 - эпиталамус; 9 - средний мозг; 10 - мозг; 11 - мозжечок; 12 - продолговатый мозг

 

Эпифиз влияет на функции адено- и нейрогипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, надпочечников, половых желез, панкреатических островков поджелудочной железы. Его воздействие на организм в целом либо прямое, либо опосредованное через гипоталамус.

У млекопитающих эпифиз также участвует в регуляции циркадных ритмов. В эпифиз по нервным путям непрерывно поступает информация о степени освещенности, ритмичном чередовании дня и ночи.

В эпифизе синтезируется гормон мелатонин, который по своей химической природе является модификацией медиатора ЦНС серотонина. Секреция мелатонина уменьшается на свету и усиливается в темноте. Обнаружено увеличение секреции этого гормона у слепых людей.

Мелатонин – антигонадотропный гормон. В раннем онтогенезе мелатонин тормозит половое созревание, а при половом созревании его секреция снижается.

Мелатонин является антагонистом меланоцитстимулирующего гормона гипофиза (МСГ), вызывающего потемнение кожи. Под воздействием мелатонина происходят изменения в обмене черного пигмента – меланина, локализованного в коже, радужке, сетчатке, некоторых структурах мозга, в результате кожа светлеет, повышается чувствительность фоторецепторов сетчатки. Вместе с нервными влияниями, осуществляемыми некоторыми ядрами гипоталамуса, мелатонин участвует в обеспечении суточных ритмов человека, в том числе и ритмов секреции гормонов.

Эпифиз оказывает выраженное нейрофизиологическое влияние: мелатонин, активируя ГАМК-рецепторы тормозных нейронов лимбической системы, усиливает процесс торможения и оказывает транквилизирующее влияние. Введение человеку мелатонина вызывает сон.

В пожилом возрасте может произойти перерождение эпифиза, в нем образуются кисты и накапливаются вещества, получившие название "мозгового песка".

Таламус, или зрительный бугор, – парное образование, представляет собой скопление большого числа ядер (до 60 парных ядер). Масса таламуса составляет приблизительно 20 г.

Таламические ядра функционально дифференцируются на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

На нейронах специфических, или проекционных, ядер таламуса происходит переключение афферентной сенсорной информации (за исключением обонятельной). Отростки этих нейронов направляются в соответствующие проекционные зоны коры больших полушарий.

Среди основных специфических ядер таламуса можно выделить: вентробазальное ядро (ВБ), латеральное коленчатое тело (ЛКТ) и медиальное коленчатое тело (MKT).

Вентробазальное ядро является проекционным ядром соматосенсорной системы. К нему подходят восходящие волокна спиноталамического тракта и бульботаламического пучка, получившего название медиального лемниска. Они несут информацию от кожных рецепторов туловища проприорецепторов мышц и суставов. К вентробазальному ядру подходят также волокна от нейронов ядер тройничного нерва, осуществляющие иннервацию лицевой части головы.

Вентробазальное ядро, как и прочие специфические ядра организовано по топическому принципу. Суть этого принципа состоит в том, что каждый нейрон активируется раздражением рецепторов одной модальности определенного участка кожи, причем смежные участки туловища проецируются на смежные участки вентробазального ядра. Соматотопический принцип организации сохраняется и на более высоком уровне в соматосенсорной области коры больших полушарий (постцентральная извилина), с которой вентробазальное ядро связано восходящими и нисходящими путями.

Латеральное коленчатое тело является специфическим ядром зрительной сенсорной системы, имеющим прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий (поле 17, 18, 19).

Наружное коленчатое тело имеет слоистую структуру и организовано также по топическому принципу. Поскольку зрительные волокна по пути к наружному коленчатому телу перекрещиваются (зрительный перекрест), к наружному коленчатому телу приходят волокна только от половины сетчатки каждого глаза: от темпоральной половины ипсилатеральной сетчатки и от назальной половины контралатеральной сетчатки.

Ретинальные волокна, идущие в ЛКТ, распределяются в нем с поразительной четкостью: три слоя ЛКТ связаны с ипсилатеральным глазом, а три остальные – с контралатеральным. Эти проекции расположены одна под другой так, что можно выделить колонкообразный участок, пересекающий все слои коленчатого тела, который соответствует проекции одной точки поля зрения. При этом наиболее подробно в коленчатом теле представлена проекция центральной части поля зрения.

Так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки, все нейроны наружного коленчатого тела можно разделить на два класса: с "on"-центром (освещение центра рецептивного поля активирует нейрон) и с "off"-центром (нейрон активируется затемнением центра). Сходное строение рецептивных полей этих двух уровней зрительного анализатора (сетчатки и коленчатого тела) дает основание предполагать, что в структуре рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела отражаются свойства рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки.

У млекопитающих некоторые нейроны ЛКТ обладают светоспецифичными полями и могут возбуждаться или наоборот тормозиться, в зависимости от длины волны светового стимула. Таким образом, нейроны ЛКТ, так же как и нейроны сетчатки, принимают участие в анализе зрительной информации.

Афферентные пути слуховой сенсорной системы, идущие из слуховых ядер продолговатого мозга в составе латеральной петли и нижних бугров четверохолмия, проецируются в специфическое таламическое ядро – медиальное коленчатое тело (MKT). От нейронов MKT начинается тракт, достигающий первичной слуховой коры в верхней части височных долей (поля 41, 42).

Медиальное коленчатое тело обладает тонотопической специализацией своих нейронов, благодаря чему обеспечивается узкая настройка на восприятие звуков различной высоты.

Ассоциативные ядра получают афферентные импульсы от других ядер таламуса и связаны с главными ассоциативными областями коры больших полушарий (теменной, височной и лобной долей). В свою очередь, кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Предполагают, что ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, выражающихся в объединении деятельности таламических ядер и ассоциативной коры полушарий мозга.

Моторные ядра таламуса, к которым относится вентромедиальное ядро, дают проекции в моторную зону коры больших полушарий. Они имеют входные связи от мозжечка и базальных ганглиев. Разрушение некоторых участков вентролатерального ядра ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона.

Неспецифические ядра таламуса составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, функционально связанную с ретикулярной формацией ствола мозга. К неспецифическим ядрам относятся срединная и интраламинарная группы ядер таламуса. Эти ядра получают афферентный вход от волокон, восходящих из ретикулярной формации, и имеют двусторонние связи со специфическими ядрами таламуса. В отличие от специфических ядер с локальными проекциями, неспецифические ядра обнаруживают диффузные проекции во все области коры. Основная функция неспецифических ядер состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов. 

В 1942 г. американские исследователи Э. Демпси и Р. Моррисон получили доказательства влияния неспецифических ядер таламуса на кору больших полушарий. Было показано, что электрическое раздражение неспецифических ядер вызывает в коре больших полушарий периодические колебания потенциалов, синхронные с ритмом активности таламических структур. Эта электрофизиологическая реакция была названа реакцией вовлечения (recruiting response).

Реакция вовлечения, в отличие от первичных ответов, которые регистрируются в проекционных зонах коры больших полушарий при раздражении специфических ядер таламуса, характеризуется большим латентным периодом, нарастанием и снижением амплитуды, а также диффузностью, т. е. отсутствием связи с какой-либо специфической областью коры.

Реакция вовлечения использовалась для моделирования ЭЭГ медленноволнового сна. Применение сенсорных раздражителей разной модальности на этом фоне вызывало блокаду волн вовлечения, что рассматривалось как аналог реакции активации[1]. На такой модели впервые было показано существование локальных реакций активации. Они были модально-специфичны и возникали в коре того анализатора, для которого модальность сенсорного стимула была адекватной.

При действии различных раздражителей в условиях спокойного бодрствования реакция активации представлена блокадой (десинхронизацией) альфа-ритма.

Гипоталамус, или подбугровая область, – филогенетически старый отдел промежуточного мозга, расположен вентральнее таламуса и образует дно 3-го желудочка. В состав гипоталамуса входит несколько десятков ядер (до 30). Большинство ядер гипоталамуса имеет плохо очерченные границы. Топографически они подразделяются на несколько групп.

В переднюю группу ядер входят супрахиазматическое, супраоптическое и паравентрикулярное ядра. Средняя группа ядер образована вентромедиальным и дорсомедиальным ядрами. Наружная и задняя группы включают латеральное гипоталамическое ядро, ядро серого бугра, заднее гипоталамическое ядро и несколько мамиллярных ядер.

Высокая проницаемость сосудов гипоталамуса обусловливает его большую чувствительность к сдвигам во внутренней среде и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных факторов. Для гипоталамуса характерен самый большой уровень локального кровотока по сравнению с другими структурами мозга.

Главные афферентные пути в гипоталамус идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола мозга.

Эфферентные пути гипоталамуса идут к ретикулярной формации ствола мозга, моторным и вегетативным центрам, таламусу, в лимбическую систему, к нейро- и аденогипофизу, лобной коре и полосатому телу.

Гипоталамус является многофункциональной системой, обладающей широкими регулирующими и интегрирующими влияниями.

В гипоталамусе обычно выделяют области и зоны, обладающие определенной функциональной спецификой.

Гипоталамо-гипофизарная область обеспечивает реализацию гуморальных эффектов гипоталамуса через взаимосвязь с гипофизом. Выделяют две эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.

Гипофиз – главная железа внутренней секреции, состоит из передней, средней и задней долей.

Передняя доля – аденогипофиз – развивается из выпячивания глотки, а задняя – нейрогипофиз – формируется из промежуточного мозга.

Гипоталамус осуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью нейрогормонов (так называемых рилизинг факторов), образуемых мелкоклеточными нейронами передней и средней групп ядер. В этих ядрах образуются два вида нейрогормонов, играющих роль аденогипофизарных стимуляторов (либерины) и ингибиторов (статины). Эти гормоны представляют собой пептиды с низкой молекулярной массой. Известно пять либеринов: гонадолиберин стимулирует секрецию лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, кортиколиберин – секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ), тиролиберин – секрецию тиреотропного гормона (ТТГ) и пролактина, соматолиберин – секрецию соматотропного гормона (СТГ), меланолиберин – секрецию меланоцитостимулирующего гормона. Тормозят секрецию аденогипофизарных гормонов соматостатин, пролактостатин и меланостатин.

Либерины и статины освобождаются из нервных окончаний и через сосуды гипоталамо-гипофизарной портальной системы попадают в аденогипофиз. Здесь они воздействуют на секреторные клетки аденогипофиза, оказывая стимулирующее или, наоборот, тормозящее действие на выход гормонов в кровоток.

Связь гипоталамус–нейрогипофиз осуществляется с помощью крупноклеточных нейронов супраоптического и паравентрикулярных ядер гипоталамуса, продуцирующих два нанопептидных гормона: антидиуретический (АДГ), или вазопрессин, и окситоцин. Гормоны транспортируются по аксонам нейронов этих ядер в капиллярную кровь нейрогипофиза и далее в общий кровоток.

Вазопрессин усиливает обратное всасывание воды в канальцах нефронов (уменьшает диурез), воздействует на гладкую мускулатуру артериол (сужает сосуды) и повышает артериальное давление. При нарушении синтеза вазопрессина наблюдается несахарный диабет. У больных наблюдается выделение большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянное чувство жажды. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки и молочных желез.

Регуляция секреции гормонов осуществляется по механизму нейрогуморального рефлекса. Афферентное звено образовано нервными путями от осморецепторов и механорецепторов до гипоталамуса, а эфферентное звено – поступающими в кровяное русло гормонами.

Совсем недавно из гипоталамуса и гипофиза была выделена еще одна группа пептидов - эндорфины и энкефалины, которые оказывают на нервные клетки морфиноподобное действие и влияют на вегетативные процессы и поведение.

Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативных функций. Результаты, полученные с помощью избирательного раздражения или разрушения определенных ядер, позволили швейцарскому физиологу В. Гессу (1954) доказать наличие в гипоталамусе двух функционально различных зон регуляции вегетативных функций.

В задних и латеральных отделах гипоталамуса находятся симпатические центры, раздражение которых вызывает типичные симпатические эффекты: расширение зрачков, подъем кровяного давления, увеличение частоты сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника и т. д. Эта область была названа эрготропной системой мозга, обеспечивающей мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.

В передних отделах гипоталамуса расположены парасимпатические центры, при раздражении которых наблюдаются: урежение ритма сердца, снижение артериального давления, сужение зрачков, усиление перистальтики и секреции желудка, кишечника и др. Эта область гипоталамуса была названа трофотропной системой, обеспечивающей процессы отдыха, восстановления и накопления энергетических ресурсов организма.

В дальнейшем были получены факты, противоречащие узкой локализации симпатических и парасимпатических центров в гипоталамусе. Оказалось, что сосудосуживающий эффект может быть получен при раздражении и задней и передней областей гипоталамуса, следовательно, симпатические нейроны присутствуют в этих обеих областях. Равным образом клетки, активирующие парасимпатические сосудорасширяющие нейроны, тоже довольно широко распространены в гипоталамусе.

Детальное исследование изменений в сердечно-сосу­дистой системе показало, что локальное раздражение определенных областей гипоталамуса сопровождается диаметрально противоположными изменениями кровотока в различных органах; при увеличении кровотока в скелетных мышцах может наблюдаться его снижение в сосудах кожи и органах брюшной полости.

При раздражении гипоталамуса возможны не только вегетативные реакции, но и целый ряд соматических эффектов, таких, как изменение позы или увеличение частоты дыхания.

Гипоталамус является интегративным центром терморегуляции. Перерезка стволовой части мозга у кошки на уровне верхней границы среднего мозга нарушает терморегуляцию и превращает теплокровное животное в холоднокровное.

Локальное раздражение задних отделов гипоталамуса сопровождается увеличением теплопродукции – усиливаются обменные процессы, увеличивается частота сердечных сокращений, появляется мышечная дрожь. Разрушение этих структур вызывает подавление теплопродукции и снижение температуры тела.

Передние отделы гипоталамуса, в частности паравентрикулярные ядра, ответственны за процессы теплоотдачи. В переднем гипоталамусе были обнаружены тепловые нейроны (внутренние терморецепторы). Усиление разрядов этих нейронов предшествует комплексу реакций, увеличивающих теплоотдачу.

Гипоталамус принимает участие в регуляции пищевого поведения. Показано, что повреждение небольшого участка в латеральном гипоталамусе ведет к полному отказу от пищи (афагия) и воды (адипсия), истощению и гибели животного. Эта зона была названа “зоной голода”.

Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает чрезмерное потребление пищи (гиперфагию) и ожирение. Здесь локализован “центр насыщения”.

В заднем гипоталамусе обнаружены зоны, связанные с регуляцией полового поведения и его эмоциональной окраской (“центры удовольствия”). В 1954 г. Дж. Олдс и П. Милнер впервые показали, что крысы с хронически вживленными в эти зоны электродами довольно быстро обучались самораздражению, отдавая предпочтение самостимуляции, а не лежащей рядом пище. Максимальная частота самораздражения достигала 5000 нажатий рычага за 1 час. Раздражение аналогичных участков у человека в условиях нейрохирургической клиники вызывало чувства радости, удовлетворения, сопровождавшиеся эротическими переживаниями.

Гипоталамус контролирует правильную периодичность функций, связанных с размножением. Опухоли в области гипоталамуса могут вызвать быстрое половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и ряд других дисфункций.

Гипоталамус участвует в чередовании сна и бодрствования. Если при электрическом раздражении некоторых зон медиального гипоталамуса у животных наступает сноподобное состояние, то задний гипоталамус играет важную роль в поддержании бодрствования.

Гипоталамус играет важную роль в поддержании водного баланса организма, в частности в подавлении чувства жажды. В передней части гипоталамуса обнаружены нейроны с осморегуляторной функцией. Они реагируют на изменения осмотического давления крови.

Гипоталамус участвует также в регуляции агрессивно-оборонительного поведения у животных. Например, раздражение задних областей гипоталамуса вызывает ярость у кошек и обезьян. При раздражении передних отделов гипоталамуса кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит. Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса ликвидирует агрессивное поведение. При перерезке ствола мозга сразу выше гипоталамуса возникает агрессивное поведение с реакциями ярости и вегетативными проявлениями симпатического характера. При этом реакция не направлена на конкретный объект (ложная агрессия и ярость). Эти данные свидетельствуют о важной роли вышележащих отделов мозга в формировании "осмысленного" агрессивного поведения. К механизмам агрессивного поведения имеют отношения и другие отделы мозга, например некоторые структуры миндалевидного комплекса височной доли. Так, раздражение базолатеральных структур миндалины резко активирует, а разрушение тормозит агрессию. Ограничивающее действие на агрессивное поведение оказывают орбитальные зоны лобной коры.

Таким образом, перечисленные регуляторные функции гипоталамуса свидетельствуют о его важной роли в интеграции вегетативных функций и включении их в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленного на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида. Вместе с тем, принцип нейронной организации гипоталамуса до сих пор мало исследован, и дальнейший прогресс требует изучения структуры и функции нейронных цепей.

---

[1] Реакция активации проявляется в смене паттерна электрической активности мозга. В условиях сна реакция активации означает переход от глубоких стадий сна к поверхностным или полное пробуждение ото сна (реакция arousal).