Глава 1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ 1.1. Основные свойства возбудимых клеток

 

Организм человека насчитывает 100 трлн клеток. Они имеют сложную структуру, способны к саморегуляции и многостороннему взаимодействию с другими клетками.

Клетка – элементарная подсистема в сложной соподчиненности и упорядоченности систем, образующих целостный организм.

Нормальное функционирование каждого элемента системы возможно только благодаря обмену информацией между системами различных уровней (в т. ч. между клетками).

Обмен информацией между клетками происходит посредством гуморальной связи (лат. «humor» – жидкость), а также с помощью биоэлектрических потенциалов.

В процессе эволюции у многоклеточных организмов развилась нервная система, обеспечивающая восприятие, передачу, хранение, переработку и воспроизведение информации в организме, закодированной в электрических сигналах. Нервная система у человека достигла наивысшего развития.

Все клетки обладают раздражимостью (реактивностью), т. е. способностью под влиянием определенных факторов внешней и внутренней среды (раздражителей) переходить из состояния покоя в состояние активности.

Среди большого числа клеточных реакций особо выделяют возбуждение, подразумевая под этим термином электрический ответ или потенциал действия.

Клетки, способные к импульсной генерации электрических потенциалов, называют возбудимыми. К ним относятся нервные, мышечные, секреторные и рецепторные клетки.

Возбудимые структуры реагируют на адекватные и неадекватные раздражители.

Раздражитель – это фактор, способный вызвать ответную реакцию.

Адекватный раздражитель – это такой вид энергии, на восприятие которой в процессе эволюции специализирована данная возбудимая структура. На адекватный раздражитель возбуждение возникает при малых дозах энергии. Так, для органа зрения адекватным раздражителем будет определенный диапазон шкалы электромагнитных волн – видимые световые лучи; для органа слуха – колебания воздушных волн с частотой от 16 до 20 000 Гц и т. д.

К неадекватным раздражителям относятся раздражители, не являющиеся в естественных условиях существования организма средством возбуждения возбудимых образований, но тем не менее способные при достаточной силе вызвать возбуждение (равно как и торможение) в раздражаемой ткани.

Мерой возбудимости является пороговая сила раздражителя, под которой понимают минимальную силу, способную вызвать минимальную по величине отправную реакцию, или просто возбуждение, если речь идет об элементарной, возбудимой единице. Чем меньше пороговая сила раздражения, тем больше возбудимость клетки.

Торможение (противоположный возбуждению процесс) также играет значительную роль в функционировании организма.

Электрические ответы возбудимых клеток неоднородны. Различают следующие виды электрических ответов возбудимых клеток:

1) мембранный потенциал (МП) – разность электрических потенциалов по обе стороны мембраны – как в состоянии покоя, так и в состоянии возбуждения;

2) потенциал покоя (ПП) – мембранный потенциал в состоянии покоя;

3) локальный потенциал (ЛП) – электрическое возмущение мембранного потенциала на допороговое раздражение;

4) потенциал действия (ПД) – импульсная электрическая активность мембранного потенциала, возникающая на пороговую дозу раздражителя;

5) следовые потенциалы – электрические колебания мембранного потенциала (следовая деполяризация и следовая гиперполяризация), возникающие вслед за потенциалом действия;

6) возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП) – электрические колебания мембранного потенциала на постсинаптической мембране синапсов;

7) рецепторный потенциал (РП) – изменение мембранного потенциала рецепторной клетки.

Перечисленные электрические ответы возникают в результате обратимых изменений проницаемости клеточной мембраны для определенного иона и связаны с открыванием или закрыванием ионных каналов клеточной мембраны при действии раздражителя.

Энергия, используемая для генерации электрических потенциалов, запасена в покоящейся клетке в виде градиента концентраций ионов Nа⁺, Ca⁺⁺, K⁺, Cl^– по обе стороны поверхностной мембраны и поддерживается ионными насосами. Насосы (или помпы) представляют собой мембранные макромолекулярные комплексы белков, обладающие свойствами переносчика и АТФазной активностью. Существуют три типа насосов: натрий-калиевый, кальциевый и водородный (Na⁺/K⁺-, Ca⁺⁺-, H⁺-насосы). Предполагают также наличие и хлорного насоса.

Избирательная проницаемость мембраны для ионов определяется свойствами ионных каналов. Ионные каналы образованы макромолекулами интегральных белков. По возможности управления их функцией различают управляемые и неуправляемые каналы (каналы утечки ионов).

Управляемые каналы имеют «воротный» механизм, поэтому ионы проходят через такие каналы только при открытых воротах. К управляемым ионным каналам относятся потенциалчувствительные и хемочувствительные каналы. «Ворота» потенциалчувствительных (потенциалзависимых) каналов открываются и закрываются при изменении величины мембранного потенциала. Открытие «ворот» хемочувствительных (рецепторчувствительных) каналов происходит в результате конформационных изменений рецепторного комплекса при взаимодействии с лигандом. Лиганд – это биологически активное вещество или фармакологический препарат, активирующий или блокирующий рецептор. Управляемые каналы селективны, т. е. избирательно пропускают ионы K⁺, Na⁺, C1^–, Ca⁺⁺. Наиболее велика степень селективности потенциалчувствительных каналов, несколько ниже она у хемочувствительных каналов постсинаптических мембран, через которые могут одновременно проходить ионы Na⁺ и K⁺.

Через неуправляемые каналы, которые называют еще неспецифическими каналами ионной утечки, ионы перемещаются постоянно и медленно при наличии электрохимического градиента. Каждый из каналов для ионной утечки проницаем для Na⁺, K⁺ и C1^–. Эти каналы не имеют «воротных» механизмов, они всегда открыты и почти не меняют своего состояния при электрических воздействиях на мембрану.