3.6.2. Структурно-функциональная организация коры больших полушарий

 

Кора больших полушарий (неокортекс) представлена скоплением нервных клеток, имеет многослойное строение (состоит из 6 слоев), множество борозд и извилин, за счет которых создается большая ее поверхность (1500–2200 см²). Новая кора занимает около 72 % всей площади коры и около 40 % массы головного мозга. В коре имеется 14 млрд нейронов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше.

К основным бороздам коры относят боковую, центральную, теменно-затылочную, поясную и коллатеральную мозговые борозды. Они делят кору больших полушарий на доли. Различают шесть основных долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Каждая доля вторичными бороздами делится на извилины. По классификации К. Бродмана, кора разделена на 52 поля. С полями коры больших полушарий связаны ее регуляторные влияния на функции организма.  

Кора головного мозга является наиболее молодой в филогенетическом отношении структурой мозга, осуществляющей у человека высшие интегративные функции контроля и регуляции соматических, висцеральных и психических функций.

В коре различают шесть горизонтальных слоев.

I. Молекулярный слой образован дендритами пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II. Наружный зернистый слой представлен звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна этого слоя образуют кортикокортикальные связи.

III. Наружный пирамидный слой состоит из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток образуют также кортикокортикальные ассоциативные связи.

IV. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками. На этих клетках проецируются афферентные волокна нейронов специфических ядер таламуса, получающих информации от рецепторов сенсорной системы.

V. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, аксоны которых образуют кортикоспинальные пути.

VI. Слой полиморфных клеток образован веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. По классификации К. Бродмана, основанной на цитоархитектонических признаках (формы и расположения нейронов), кора разделена на 52 поля. С полями коры больших полушарий связаны ее регуляторные влияния на функции организма (рис. 3.12).

Электрическая активность коры больших полушарий характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды, которые обозначаются термином электроэнцефалограмма (ЭЭГ).

Впервые у животных ЭЭГ была зарегистрирована в 1925 г. В. Правдич-Неминским, а у людей – психиатром Г. Бергером в 1929 г.

Для отведения ЭЭГ существуют два способа: биполярный и монополярный. При биполярном отведении регистрируется разность потенциалов между двумя активными электродами. При монополярном отведении регистрируется разность потенциалов между активной точкой на поверхности головы и индифферентной точкой головы или лица, где электрические процессы минимальные и их можно условно принять за нуль (обычно это сосцевидный отросток черепа или мочка уха). Выбор того или иного варианта записи зависит от целей исследования. В исследовательской практике шире используется монополярный вариант регистрации, поскольку он позволяет изучать изолированный вклад работы той или иной зоны мозга в изучаемый процесс.

 

I                                                             II

 

Рис. 3.12. I - Расположение нейронов и нервных волокон в коре большого мозга. I–VI - номера слоев коры (объяснение в тексте). II. Цитоархитектоническая карта новой коры больших полушарий человека (по Бродману, 1925). А - латеральная поверхность; Б - медиальная поверхность. Цифры - корковые поля

Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему "10-20", позволяющую точно указывать расположение электродов. В соответствии с этой системой у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между серединой переносицы и твердым костным бугорком на затылке, а также между левой и правой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10 или 20 % этих расстояний на черепе. При этом для удобства регистрации весь череп разбит на области, обозначаемые буквами: F – лобная, О – затылочная, Р – теменная, Т – височная, С – область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому, а четные – к правому полушарию. Символом Cz – обозначается отведение от верхушки черепа.

Вопрос о генезе ЭЭГ является довольно сложным, вместе с тем, исходя из современного уровня знаний, можно утверждать, что ЭЭГ является результатом суммации постсинаптических потенциалов корковых нейронов. Причиной возникновения синхронных постсинаптических изменений в корковых нейронах могут быть циклические таламокортикальные взаимодействия, в которых таламические нейроны играют роль своеобразных ритмоводителей, или пейсмекеров.

В настоящее время электрическая активность коры больших полушарий мозга детально изучена и анализ ее изменений с использованием разнообразных компьютерных программ широко используется в клинической практике.

В ЭЭГ человека выделяют следующие ритмы (рис. 3.13).

Альфа-ритм. Это наиболее часто встречающийся ритм, который состоит из волн правильной, почти синусоидальной формы с частотой 8–13 Гц и с амплитудой 50–100 мкВ. Регистрируется альфа-ритм преимущественно в затылочной области коры. Наблюдается он в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражений. Этот ритм слабо выражен или отсутствует у слепых. При переходе человека от состояния покоя к деятельности (восприятие зрительных или акустических сигналов, умственная работа и т. д.) альфа-ритм десинхронизируется, т. е. заменяется низкоамплитудным, высокочастотным бета-ритмом. Синонимами этого термина могут быть реакция активации, реакция открывания глаз или реакция пробуждения.

Выделяют также некоторые эквиваленты альфа-ритма, имеющие другую локализацию и чувствительные к другим видам модальности. В области роландовой борозды регистрируется мю-ритм (роландический), отвечающий блокадой на проприорецептивные раздражения. В височной коре регистрируется тау-ритм, который подавляется звуковыми стимулами. Каппа-ритм имеет также одну частотную характеристику с альфа-ритмом. Он регистрируется в височной области при подавлении альфа-ритма в других областях в процессе умственной деятельности.

Бета-ритм имеет частоту 18–30 Гц и амплитуду колебаний около 2–20 мкВ. Этот ритм регистрируется в прецентральной и фронтальной коре, а также и в других областях коры при различных видах интенсивной деятельности.

Гамма-ритм имеет частоты от 30 до 120–170 Гц, а по некоторым данным – до 500 Гц, при амплитуде не превышающей 15 мкВ. Этот ритм можно наблюдать в прецентральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры. Наблюдается при решении задач, требующих максимального сосредоточения внимания.

Тета-ритм включает колебания с частотой 4–8 Гц, амплитудой 5–100 мкВ и чаще наблюдается во фронтальных зонах коры, выражен в гиппокампе. Связан этот ритм с поисковым поведением, усиливается при эмоциональном напряжении.

Дельта-ритм состоит из самых медленных волн с частотой 0,5–4,0 Гц, амплитудой 20–200 мкВ. Возникает при естественном и наркотическом сне, а также при некоторых патологических состояниях коры.

VI

V

IV

III

I

II

Рис. 3.13. Типичные электроэнцефалограммы, записанные при различных уровнях сознания: I - возбуждение; II - покой; III - дремотное состояние; IV - засыпание; V - глубокий сон; VI - кома

 

В ответ на раздражение рецепторов, периферических нервов, ядер таламуса и других образований, связанных с проведением сенсорных сигналов, с поверхности коры регистрируются так называемые вызванные потенциалы. Они представляют собой последовательность из нескольких позитивных и негативных волн, которая длится в течение 300–400 мс после стимула.

Различают две группы вызванных потенциалов: первичные ответы (ПО) и вторичные ответы (ВО). Первичные ответы представляют собой двухфазные позитивно-негативные колебания, которые регистрируются с наименьшим латентным периодом (20–100 мс) в пределах проекционных зон коры при раздражениии специфических афферентов. Эта особенность первичных ответов была использована при исследовании топической организации коры больших полушарий и при идентификации связей между различными структурами мозга.

Предполагается, что позитивная фаза (направленная вниз) ПО обусловлена суммацией синаптических потенциалов тел и базальных дендритов пирамидных клеток. Негативная фаза (направленная вверх) связана с активацией апикальных дендритов этих же нейронов в поверхностных слоях коры.

Вторичные ответы (компоненты ВП в интервале 100–300 мс) регистрируются в ассоциативных корковых зонах, примыкающих к проекционным зонам. Вторичные ответы отражают процессы, связанные с передачей возбуждения от первичных проекционных зон к ассоциативным зонам и с рабочей настройкой корковых нейронов путем изменения их возбудимости.

Вызванные потенциалы могут быть использованы при анализе процессов, связанных с формированием условного рефлекса. Одним из показателей этого процесса является так называемая волна ожидания, или условное негативное отклонение. Впервые этот феномен был описан в опытах на кроликах В.С. Русиновым в 1962 году, а в 1964 г. зарегистрирован у человека Г. Уолтером (рис. 3.14).

           

Щелчок         Свет

 

Рис. 3.14. Вызванные потенциалы коры головного мозга: А - вызванные потенциалы, 1 - первичный ответ, 2 - вторичный ответ; Б - волна ожидания

 

Если испытуемому дается инструкция нажимать кнопку на второй из двух последовательных сигналов, то после ряда сочетаний первый сигнал (звуковой щелчок) начинает вызывать волну ожидания, которая продолжается до подачи второго сигнала (вспышки света). Волна ожидания представляет собой медленное негативное колебание с амплитудой порядка 40 мкВ, которая регистрируется от поверхности головы в зоне лобных и теменных долей. Предполагают, что негативная волна, предшествующая движению испытуемого, является электрофизиологическим коррелятором процесса подготовки к целенаправленному движению.

Функциональные зоны коры больших полушарий. В коре больших полушарий выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.

В современной физиологии в двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.

Первичная двигательная область коры находится в области прецентральной извилины (поля 4 и 6), которая находится кпереди от центральной (Роландовой) борозды. На медиальной поверхности полушария, рядом с первичной областью обнаружена вторичная двигательная область.

Двигательная кора имеет соматотопический принцип организации, характеризующийся правильной пространственной проекцией соматических мышц. Зоны управления движениями кистей рук и мимической мускулатурой являются наиболее обширными и характеризуются самым низким порогом. Эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов. В этой связи они были названы первичной и вторичной мотосенсорной корой (Мс I и Mc II).

В постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) находится первичная соматосенсорная область. Сюда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Эти проекции имеют соматотопическую организацию. В районе сильвиевой борозды, отделяющей височную долю от теменной и лобной, находится вторая соматосенсорная область. Эти области кроме афферентных входов содержат эфферентные выходы. Поэтому их называют первичной и вторичной сенсомоторными зонами (См I и См II).

Таким образом, можно говорит о локализации в коре четырех чувствительных (См I, Cм II, Mc I, Mc II) и двигательных (Mc I, Mc II, См I, См II) областей, расположенных здесь в порядке убывания их значимости.

Первичная (17 поле) и вторичная (поля 18 и 19) зрительные области локализованы в затылочной доле. В правое полушарие проецируются рецепторы левой половины сетчатки, а в левое полушарие – правой половины сетчатки. В каждом полушарии происходит совмещение зрительных полей обоих глаз, что лежит в основе бинокулярного зрения. Электрическое раздражение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения. Вторичная зрительная область контролирует зрительное внимание и управление движениями глаз.

Первичная проекционная зона слухового анализатора локализована в верхнем крае височной доли (поля 41 и 42). Для этой области характерно тонотопическое представительство кортиева органа. Повреждение коркового представительства слухового анализатора затрудняет восприятие и пространственную локализацию источника звука, а также распознание временных характеристик звука.

Рядом с проекционными зонами расположены ассоциативные поля, в состав которых входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. Для нейронов ассоциативной коры свойственно отвечать на раздражение различных модальностей. Они участвуют в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительной и двигательной корой, что является физиологической основой высших психических функций.

С помощью микроэлектродных методов исследования корковых нейронов в соматосенсорной коре кошки американскому исследователю В. Маунткаслу (1957 г.) удалось обнаружить факты, проливающие свет на принципы переработки сенсорной информации в неокортексе. Было обнаружено, что при погружении микроэлектродов перпендикулярно поверхности коры, все встречаемые клетки отвечали на раздражитель одной и той же модальности. При погружении же микроэлектродов под углом к поверхности коры встречаемые ими нейроны отвечали на раздражение различной модальности. На основании этих экспериментальных фактов В. Маунткасл пришел к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы (колонки), ориентированные перпендикулярно поверхности коры. Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство с входом и выходом. Диаметр такой колонки порядка 500–1000 мкм определяется горизонтальным распространением терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток.

Каждая функциональная колонка состоит из нескольких структурных микромодулей, объединяющих пять-шесть гнездообразно расположенных нейронов (рис. 3.15). В состав микромодуля входит несколько пирамидных клеток. Благодаря тесному сближению апикальных дендритов пирамидных клеток возможны электротонические связи, обеспечивающие синхронную работу микромодуля.

В состав микромодуля входят звездчатые клетки, с которыми контактируют таламокортикальные волокна. Некоторые звездчатые клетки с тормозной функцией имеют длинные аксоны, распространяющиеся в горизонтальном направлении.

 

Рис. 3.15. Структурный модуль сенсомоторной коры. III–VI - корковые слои: 1 - интернейроны; 2 - афферентный вход, контактирующий с интернейроном; 3 - афферентный вход, образующий терминали на пирамидных нейронах; 4 - возвратная коллатераль аксона, вступающая в контакт с тормозным интернейроном; 5 - пучок аксонов, выходящий за пределы колонки; 6 - возвратная коллатераль, обеспечивающая облегчающие влияния в пределах модуля; 7- кортикоспинальные пирамидные клетки, 8 - кортикорубральная пирамидная клетка

Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут обеспечивать облегчающие влияния в пределах микромодуля, и тормозные взаимодействия между микромодулями через интернейроны.

Работами Д. Хьюбела и Т. Вязеля был подтвержден принцип колончатой организации для зрительной коры. Здесь были обнаружены группы клеток (колонки), связанные с разной глазодоминантностью. Было замечено, что всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречал клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоминантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза происходила примерно через каждый 1 мм.

Открытие нового метода окраски нейронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хрена позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из латеральных коленчатых тел (ЛКТ) в зрительную кору. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ проходит через нижние слои и оканчивается разветвлением в IV слое, принося информацию от одного глаза в одни участки. Показано, что каналы передачи зрительной информации от разных глаз в зрительной коре, так же, как и в ЛКТ таламуса, не пересекаются.

В коре присутствуют также клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы от обоих глаз. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а постепенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся нейроны, реагирующие на сигналы от обоих глаз.

В зрительной коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на направление движения или на цвет.

Колончатый принцип организации нейронов присущ и другим областям коры.

Функциональная асимметрия полушарий мозга является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Еще в 1961 г. П. Брока, а в 1974 г. К. Вернике обнаружили локализацию центра речи в височной доле левого полушария.

Это справедливо для 99 % правшей и 70 % левшей. Длительное время нейроанатомы не располагали доказательствами анатомической межполушарной асимметрии мозга. В 1968 г. Н. Гешвинд и У. Левицкий из Гарвардского университета обнаружили значительную разницу в размерах правой и левой височных долей. В большинстве случаев участок коры около верхнего края височной извилины, уходящий глубоко в сильвиеву борозду, в левом полушарии значительно больше. Именно в этом участке находится центр Вернике - часть задней речевой зоны.

В опытах на больных "с расщепленным мозгом" (перерезка мозолистого тела) были получены новые данные, проливающие свет на функциональную асимметрию полушарий. Оказалось, что по ряду психофизиологических функций доминирует не левое, а правое полушарие. В этой связи возникла концепция частичного доминирования полушарий.

При исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым.

Хотя с речевыми функциями преимущественно связано левое полушарие, тем не менее правое полушарие также обладает языковыми функциями, а именно – может понимать письменную речь. С помощью правого полушария больные с рассеченным мозгом могут не только "читать" вопросы, но и "отвечать" на них левой рукой. Это связано с тем, что мышцы конечностей и туловища левой стороны тела контролируются моторной корой правого полушария и наоборот. Исключение составляют некоторые мышцы лица, которые контролируются обоими полушариями.

В сенсорной сфере функциональная асимметрия полушарий отчетливо проявляется при зрительном восприятии. Показано, что правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчлененно, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируется раздельно.

В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно древние, отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более "эмоционально". Левое полушарие связано в основном с положительными эмоциями, контролирует проявление более слабых эмоций.

Таким образом, знак эмоций зависит от соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фронтальной коры. Это правило В. Геллер представила в виде двух неравенств:

ЛФК > ПФК = положительные эмоции,

ПФК > ЛФК = отрицательные эмоции.

Абстрактное мышление и сознание связывают в основном с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса – левое.

Функциональную специализацию левого и правого полушарий головного мозга долгое время считали присущей только человеку, связывая ее с появлением речи. Однако латеральная специализация наблюдается уже у животных, обнаруживая сходство со специализацией полушарий человека.

Левое полушарие птиц, грызунов, хищников и приматов имеет преимущественное отношение к коммуникативным функциям, заученным формам поведения, тонким двигательным манипуляциям. Правое полушарие связано с эмоционально-окрашенным и зрительно-пространственным поведением. Левое полушарие важно для ориентировочно-исследовательской деятельности животного. В левом полушарии преобладают "когнитивные медиаторы" – ДА, АХ, ГАМК, а медиаторы, наиболее тесно связанные с мотивационно-эмоциональным поведением, – серотонин, норадреналин – в большем количестве находят в правом полушарии.