3.4.1. Нейронная организация и связи мозжечка

 

Мозжечок состоит из непарного, срединно расположенного червя и двух полушарий. Полушария мозжечка покрыты серым веществом толщиной 1–2,5 мм, образующим его кору. Белое вещество находится внутри мозжечка.

Поверхности полушария и червя разделены параллельными бороздками, между которыми расположены узкие и длинные листки мозжечка. Группы листков, разделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Благодаря такому делению поверхность мозжечка взрослого человека составляет в среднем 850 см².

Кора мозжечка делится на три области, отражающие эволюцию его функций: древнюю, старую и новую.

Древний мозжечок (архиоцеребеллум) образуют флоккулонодулярная доля (долька X), язычок (lingula – долька I), каудальная часть втулочки (uvula – долька IX).

Он гомологичен мозжечку круглоротых, передвигающихся в воде с помощью змеевидных движений тела. Сюда проецируются отростки нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга.

Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя участки червя, соответствующие передней доле (дольки II–V) и парафлоккулярный отдел (дольки VIII–IX).

Палеоцеребеллум гомологичен мозжечку рыб, передвигающихся с помощью плавников. Здесь находятся проекции восходящих спинно-мозжечковых трактов, несущих информацию от мышечных рецепторов. Палеоцеребеллум имеет двусторонние связи с сенсомоторной областью коры больших полушарий.

Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из полушарий и участков червя, расположенных каудальнее первой борозды (долька VII и частично дольки VI и VIII).

Неоцеребеллум появляется у животных, передвигающихся с помощью конечностей, и наивысшего развития достигает у человека. К нему по трактам, переключающимся в ядрах варолиевого моста, поступает афферентная импульсация от лобных, теменных, височных и затылочных долей коры больших полушарий, а также от слуховых и зрительных рецепторов (рис. 3.7).

В коре мозжечка различают три слоя нервных клеток: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный (слой грушевидных нейронов), внутренний – зернистый.

Под корой находится белое вещество, в котором располагаются три пары ядер: зубчатое ядро, ядро шатра, промежуточное ядро. Самое крупное ядро мозжечка – зубчатое. Промежуточное, или вставочное, ядро у человека включает шаровидное и пробковидное ядра.

Рис. 3.7. Схема коры мозжечка (вид сверху): 1 - флоккулонодулярная доля; 2 - задняя доля; 3 - передняя доля; 4 - горизонтальная борозда

 

Молекулярный слой коры мозжечка состоит из параллельных волокон, образованных аксонами нейронов нижележащих слоев и разветвлений дендритов клеток Пуркинье ганглионарного слоя. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых клеток. Их аксоны образуют тормозные синаптические контакты с телами клеток Пуркинье. В молекулярном слое имеется также некоторое число звездчатых клеток.

Ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм.

Количество клеток Пуркинье у человека, по разным источникам, составляет от 7 до 30 млн. Они относятся к эфферентным нейронам, аксоны которых образуют единственный выход из коры мозжечка. Клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК) и основными функциональными элементами мозжечка. Они непосредственно связывают кору мозжечка с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. Дендриты грушевидных клеток со значительным количеством синапсов (до 200 000) располагаются в поверхностном молекулярном слое коры.

Зернистый слой содержит большое число (до 10 млрд) тел клеток-зерен. Аксоны клеток зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой, там Т-образно ветвятся и образуют синапсы на дедритах других клеток. В зернистом слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние – с мостом, верхние – с четверохолмием.

Афферентная импульсация поступает в мозжечок по лиановидным и моховидным волокнам.

Источником лиановидных волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает контакты с дендритами, как правило, одной клетки Пуркинье, но число синапсов может достигать трехсот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа. Медиатором этого афферентного входа является аспартат. Лиановидные волокна оказывают на клетки Пуркинье и тормозное действие (более слабое) через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного слоя коры мозжечка.

Моховидные волокна доставляют в кору мозжечка информацию преимущественно от ассоциативной коры больших полушарий, проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Они образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего слоя коры мозжечка. По аксонам клеток-зерен распространяется непосредственное возбуждающее влияние (медиатор глутамат) и опосредованное (через корзинчатые и звездчатые клетки) тормозное действие на клетки Пуркинье. При этом активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения. В терминалях аксонов клеток Гольджи выделяется медиатор ГАМК.

Эфферентные влияния коры мозжечка на мозжечковые ядра зависят главным образом от тормозных клеток Пуркинье, превращающих возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Ядра шатра связаны с клетками Пуркинье древней коры мозжечка. Зубчатое ядро получает сигналы от клеток Пуркинье новой коры. Шаровидное и пробковидное ядра получают проекции от старой коры.

Три парных ядра мозжечка образуют эфферентные выходы на стволовые и корковые моторные центры.

Ядра шатра связаны с моторными центрами ствола мозга, от которых к спинальным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц.

 

Рис. 3.8. Схема основных межнейронных связей: кП - клетки Пуркинье; кГ - клетки Гольджи; кз - клетки-зерна; кк - корзинчатые клетки; зк - звездчатые клетки; темным цветом выделены тормозные нейроны; «+» - возбуждающие и «-» - тормозные влияния

 

Аксоны нейронов шаровидного и пробковидного ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный тракт, стимулирующий тонус мышц-сгиба­телей.

Нейроны зубчатого ядра направляют свои аксоны к вентролатеральному ядру таламуса, нейроны которого проецируются на моторные зоны коры больших полушарий. Нейроны ядер мозжечка имеют высокую фоновую активность (50–100 имп/с). Они находятся под тормозным влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных импульсов, которые по коллатералям лиановидных и моховидных волокон поступают в мозжечок (рис. 3.8).