3.2.2. Ретикулярная формация продолговатого мозга

 

Ретикулярная формация образована совокупностью нейронов разных размеров и форм, распределенных как диффузно, так и в виде ядер. Нейроны ретикулярной формации имеют мало ветвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а другое – восходящее направление. Ветви нейронов имеют под микроскопом вид сеточки (ретикулума), с чем связано название данной структуры мозга.

К наиболее крупным ядрам ретикулярной формации на уровне продолговатого мозга относятся: гигантоклеточное ретикулярное, мелкоклеточное ретикулярное, латеральное ретикулярное ядро. На уровне моста – каудальное, вентрикулярное и оральное ретикулярные ядра.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются богатством связей. От них начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты на нейронах ядер ЦНС (ядра черепно-мозговых нервов, мозжечка, промежуточного мозга, коры больших полушарий).

Афферентные входы поступают в ретикулярную формацию преимущественно от трех источников:

1)  от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва;

2)  от сенсорной и частично от других зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям импульсация поступает в ядра, дающие начало ретикулоспинальным путям, а также в ядра, которые проецируются на мозжечок;

3)  от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути.

Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются:

1) в спинной мозг по ретикулоспинальному тракту;

2) к верхним отделам головного мозга;

3) к мозжечку.

Многообразие связей и структур ретикулярной формации определяет ее многочисленные функции, которые можно объединить в три главные группы: соматические, сенсорные и вегетативные. Вместе с тем ретикулярная формация обеспечивает регуляцию деятельности различных отделов ЦНС.

Соматические функции ретикулярной формации проявляются в ее влиянии на двигательные ядра черепно-мозговых нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных рецепторов (мышечных веретен).

В парамедианной ретикулярной формации продолговатого мозга имеются нейроны, управляющие горизонтальными движениями глаз и опосредованно, через нейроны ретикулярной формации среднего мозга, управляют вертикальными движениями глаз. При двусторонних поражениях этих отделов ретикулярной формации становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз.

Через латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга, происходит возбуждение альфа- и гамма-нейронов мышц-сгибателей конечностей и реципрокное торможение мышц-разгибателей. Латеральный ретикулоспинальный путь совместно с руброспинальным и кортикоспинальным путями, сходным с ним в функциональном и топографическом плане, образуют нисходящую латеральную флексорную (сгибательную) систему.

Раздражение нейронов центральной части гигантоклеточного ретикулярного ядра в эксперименте вызывает подавление всех спинальных рефлексов (сгибательных и разгибательных). По этому механизму осуществляется открытое И.М. Сеченовым (1863) центральное торможение спинного мозга.

По медиальному ретикулоспинальному пути, идущему от ретикулярных ядер моста, осуществляется стимуляция альфа- и гамма-нейронов мышц-разгибателей осевой мускулатуры тела (туловища и проксимальных отделов конечностей) и через тормозные интернейроны тормозятся сгибатели. Этот путь совместно с вестибулоспинальными путями составляет медиальную нисходящую экстензорную (разгибательную) систему.

Восходящее влияние ретикулярной формации на кору головного мозга. Ретикулярная формация регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной системы, включая кору больших полушарий.

Еще в 1935 г. Ф. Бремером в остром опыте было показано, что при перерезке ствола мозга между верхними и нижними буграми четверохолмия (препарат cervea isole) животное впадало в сноподобное состояние: отсутствовала реакция на световые и обонятельные раздражители.

На электроэнцефалограмме (ЭЭГ) у таких животных преобладал регулярный низкочастотный, высокоамплитудный альфа-ритм, который свидетельствовал о синхронизации биоритмов структур коры большого мозга.

У человека альфа-ритм преобладает в ЭЭГ при состоянии покоя и отсутствии внешних раздражений.

В хронических опытах с электрической стимуляцией ретикулярной формации X. Мэгуном и Дж. Моруцци в 1949 г. были установлены ее восходящие, активирующие влияния на кору головного мозга. Было показано, что при раздражении центральной части ретикулярной формации сонная кошка пробуждалась и у нее возникала ориентировочная реакция. На электроэнцефалограмме (ЭЭГ) пробуждение животного проявлялось в смене альфа-ритма низко­амплитудным, высокочастотным бета-ритмом. Данная электроэнцефалографическая реакция получила название реакции десинхронизации. Она имеет генерализованный характер и регистрируется в различных зонах коры головного мозга.

Восходящее влияние ретикулярной формации на большой мозг может быть и тормозным. По данным Дж. Моруцци, раздражение некоторых участков ретикулярной формации заднего мозга может вызвать у животного глубокий сон и появление альфа-ритма в электроэнцефалограмме.

На основании этих экспериментальных данных сложилось представление, что важнейшей функцией восходящей ретикулярной формации является регуляция цикла сон–бодрствование и уровня сознания.

Вегетативные функции ретикулярной формации. В ретикулярной формации сосредоточены центры, играющие важную роль в регуляции висцеральных функций организма. Это сердечно-сосудистый и дыхательный центры.

Дыхательный центр находится в области IV мозгового желудочка. Повреждение этой области приводит к остановке дыхания. Нейроны дыхательного центра обладают способностью к автоматии, т. е. периодической активности в отсутствии афферентных воздействий.

В дыхательном центре выделены две зоны: инспираторная (дорсальная), связанная с осуществлением акта вдоха, и экспираторная (вентральная) – с актом выдоха.

Дорсальная зона включает в себя большую часть ретикулярного гигантоклеточного ядра, состоит на 95 % из нейронов вдоха. Отростки этих нейронов в составе ретикулоспинальных путей иннервируют ядра диафрагмальных нервов. Аксоны небольшой части инспираторных нейронов вентральной зоны иннервируют мотонейроны ядер межреберных мышц и частично ядра диафрагмальных нервов. Импульсация в инспираторных дорсальных нейронах начинается за 0,1 сек до вдоха сначала в нейронах дорсальной, а затем в нейронах вентральной зоны. Поэтому диафрагма начинает сокращаться раньше, чем наружные межреберные мышцы. В вентральной зоне находятся преимущественно нейроны выдоха. Аксоны этих нейронов иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Импульсация в мотонейронах появляется за 0,1 сек до выдоха, затем частота ее нарастает в течение выдоха и резко уменьшается в конце.

К регуляции дыхания имеет также отношение пневмотаксический центр, который находится в верхней области моста, а также апнейстический центр, нейроны которого располагаются в средней и нижней частях моста. Пневмотаксический центр ограничивает длительность вдоха и повышает частоту дыхания. Эффект действия апнейстического центра заключается в постоянной стимуляции инспираторных нейронов, он способствует возникновению вдоха и удлиняет его.

Смена фаз дыхательного цикла может осуществляться рефлекторно за счет афферерентных влияний, которые модулируют дыхательную ритмику. При интенсивном вдохе и растяжении легочной ткани импульсы от механорецепторов легких по афферентным волокнам блуждающего нерва приходят в дыхательный центр и вызывают рефлекторное торможение инспираторных нейронов, одновременно возбуждая экспираторные (рефлекс Геринга–Брейера). Импульсы от экспираторных нейронов по ретикулоспинальному пути достигают исполнительных моторных центров спинного мозга, стимулируют начало выдоха.

Важной особенностью дыхательного центра является то, что он активируется не только афферентными импульсами, но и химическими раздражителями. Произвольная регуляция дыхания осуществляется корой больших полушарий.

Другим жизненно важным центром ретикулярной формации является сердечно-сосудистый центр. Его локализация впервые была определена Ф.В. Овсянниковым (1871 г.). Он занимает обширную область продолговатого мозга, простираясь в дорсолатеральном направлении от дна IV желудочка до пирамид.

Локальная стимуляция ростральных частей сосудодвигательного центра вызывает увеличение сосудистого тонуса, повышение кровяного давления и тахикардию. Стимуляция каудального отдела сосудистого центра, напротив, вызывает расширение сосудов, падение кровяного давления и брадикардию. Нисходящие пути сосудодвигательного центра заканчиваются не на мотонейронах, как в случае нисходящих систем дыхательного центра, а на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Таким образом, сосудистый тонус регулируется не антагонистическими нисходящими воздействиями, а только одной симпатической сосудосуживающей системой. Активное состояние этой системы вызывает вазоконстрикцию, а торможение – вазодилатацию. Исключение из этого принципа составляют только некоторые сосуды, имеющие двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую (сосуды половых органов).

Рефлекторные влияния на нейроны сосудодвигательного центра осуществляются при возбуждении хемо- и механорецепторов, локализованных в сосудистой стенке. Афферентные волокна от этих рецепторов в составе блуждающего и языкоглоточного нервов достигают продолговатого мозга. Возбуждение механорецепторов дуги аорты, каротидного синуса при повышении артериального давления вызывает торможение активности сосудодвигательного центра и, как следствие, рефлекторное снижение сосудистого тонуса (рефлексы Людвига–Циона, Геринга, Бейнбриджа). Напротив, при повышении давления в системе полых вен наблюдается усиление активности сосудистого центра и вазоконстрикторный эффект. Тонус сосудистого центра может изменяться и при возбуждении хеморецепторов сосудистой стенки, возникающем при изменениях химического состава крови.

Следует отметить, что деятельность сосудодвигательного центра сочетается с функцией моторного ядра блуждающего нерва – двойного ядра, снижающего в норме частоту сердечных сокращений. В связи с этим при вазоконстрикторном эффекте одновременно увеличивается частота сердечных сокращений и, наоборот, при вазодилатации наблюдается замедление сердечной ритмики.