3.7. Лимбическая система головного мозга

 

Впервые американский нейроанатом Д.В. Пейпец (1937 г.) описал взаимосвязанные нервные структуры (круг Пейпеца), ответственные за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций (рис. 3.16).

Термин лимбическая система (от лат. «limbus» – край) был предложен П. Мак-Лином (1952). Он отражает особенность расположения системы в виде кольца на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга.

Лимбическая система мозга обеспечивает мотивационно-эмоциональные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма.

В лимбическую систему входят образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препириформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки) и этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации (РФ) ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций.

В настоящее время в лимбическую систему включают также зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.

Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным входом являются также импульсы от обонятельных рецепторов.

 

Рис. 3.16. Эмоциональный круг Пейпеца (схема)

 

Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Через эфферентные выходы в новую кору (преимущественно ассоциативную) лимбическая система включается в регуляцию высших психических функций.

Лимбическая система характеризуется наличием хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти.

Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину и через парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Круг Пейпеца играет большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти.

Другой лимбический круг (от миндалины к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

Лимбическая система принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему называют еще "висцеральным мозгом". Эта функция осуществляется преимущественно через гипоталамус, являющийся структурой, ответственной преимущественно за вегетативные появления эмоций. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации.

Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наиболее тесно связанным с эмоциями, относятся поясная извилина и миндалина. Электрическое раздражение миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции – страх, гнев, ярость. У животных с удаленной миндалиной резко снижается агрессивность, повышается тревожность, неуверенность в себе. Миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина характеризуется многочисленными связями с новой корой и стволовыми центрами, выполняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции.

Важной структурой лимбической системы является лобная кора, имеющая хорошо выраженные связи с миндалиной. Поражение лобной коры у человека сопровождается возникновением эмоциональной тупости, изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, связанных с удовлетворением биологических потребностей.

Лимбическая система принимает участие в формировании памяти и обучения. Большую роль в процессах памяти и обучения играет гиппокамп. В результате повреждения гиппокампа происходят глубокие нарушения памяти на недавние события, которые называют в клинике синдромом Корсакова. Деятельность гиппокампа и связанных с ним задних зон лобной коры необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долгосрочную. В 1973 г. Т. Блис и Т. Лемо впервые показали, что нейроны гиппокампа обладают выраженными пластическими свойствами, необходимыми для обучения. Применив высокочастотную электрическую стимуляцию, чтобы вызвать короткую серию ПД в пресинаптическом нейроне, они получили эффект усиления ответов постсинаптического нейрона на последующие одиночные импульсы, приходящие от пресинаптической клетки. Эффект мог сохраняться в течение часов, дней и даже недель. Они назвали такое усиление синаптической проводимости долговременной (посттетанической) потенциацией, предположив, что постсинаптическая клетка выделяет ретроградный мессенджер (возможно, окись азота), который способен проникать через мембрану пресинаптической клетки, вызывая пресинаптическое облегчение.

Долговременная потенциация обусловлена усиленным выделением медиатора из пресинаптических окончаний. С помощью электронного микроскопа была подтверждена связь долговременной потенциации с увеличением шипиков на дендритах нейронов гиппокампа и изменением структуры синапсов.