3.1.3. Проводниковые функции спинного мозга

 

Помимо рефлекторной функции спинной мозг обеспечивает проведение нервных импульсов по нервным волокнам, образующим белое вещество.

В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна.

Ассоциативные волокна осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга. Коммисуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют проводящие пути, которые представлены восходящими и нисходящими путями (рис. 3.3).

 

Рис. 3.3 Расположение пучков проводящих путей (на поперечном разрезе спинного мозга): 1 - нежный, 2 - клиновидный, 3,4 - задний и передний мозжечковые, 5, 6 - латеральный и вентральный спиноталамические, 7 - спинотектальный, 8 - прямой пирамидный, 9 - оливоспинальный, 10 - вестибулоспинальный, 11 - рубро-спинальный, 12 - перекрещенный пирамидный

Восходящие проводящие пути. Основными восходящими нервными путями спинного мозга являются тонкий пучок (пучок Голля), клиновидный пучок (пучок Бурдаха), латеральный и вентральный спиноталамические тракты, дорсальный (пучок Флексига) и вентральный (пучок Говерса), спиномозжечковые тракты.

Пучки Голля и Бурдаха образованы отростками чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Они идут в составе дорсальных канатиков белого вещества спинного мозга и заканчиваются в продолговатом мозге на вторых нейронах одноименных ядер Голля и Бурдаха. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя перекрест. Аксоны третьих таламических нейронов достигают нейронов IV слоя коры больших полушарий.

Эти пути являются проводниками кожно-механической чувствительности. По волокнам тонкого пучка проходит возбуждение от проприорецепторов мышц сухожилий, частично тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов каудальной части тела и тазовых конечностей, по волокнам клиновидного пучка – от краниальной части тела и грудных конечностей. По миелинизированным волокнам тонкого и клиновидного пучков возбуждение передается со скоростью 60–100 м/с.

Спиноталамический путь проходит в составе латерального канатика белого вещества. Он образован волокнами вторичных афферентных нейронов серого вещества спинного мозга. Аксоны спиноталамических нейронов совершают перекрест на уровне сегментов спинного мозга и доходят не прерываясь через продолговатый и средний мозг до ядер зрительных бугров. Здесь они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

По латеральному спиноталамическому тракту проводится болевая и температурная чувствительность, по вентральному спиноталамическому тракту – тактильная. Существуют сведения, что по этим путям возможна также передача возбуждения от проприо- и висцерорецепторов. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах составляет 1–30 м/с.

Спинномозжечковый путь проходит в составе латеральных канатиков белого вещества и представлен задним спинномозжечковым (пучок Флексига) и передним спинномозжечковым (пучок Говерса) трактами. Пучок Флексига образован аксонами нейронов, которые располагаются в основании дорсальных рогов спинного мозга. Волокна этого пути не прерываясь идут через продолговатый мозг и ножки мозжечка в кору мозжечка. По ним передается информация от рецепторов мышц и связок конечностей, а также тактильных рецепторов кожи (прикосновение, давление).

По пучку Говерса проходят импульсы в кору мозжечка от сухожильных, кожных и висцерорецепторов. Они участвуют в поддержании тонуса мышц для выполнения движений и сохранения позы.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга связывают высшие отделы ЦНС с мотонейронами спинного мозга.

Основными из них являются: кортикоспинальный, или пирамидный, руброспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты.

Пирамидный тракт образован аксонами пирамидных клеток двигательной зоны коры больших полушарий (V слой). Коллатерали этих аксонов подходят к структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути образует перекрест (перекрест пирамид) и переходит на противоположную сторону, образуя латеральный пирамидный тракт. В спинном мозге он проходит в боковых столбах. Другая часть волокон прямого пирамидного тракта доходит до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Оба пирамидных тракта заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон пирамидного тракта неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с. Пирамидный тракт является эволюционно самым молодым. Он появляется только у млекопитающих и человека.

Основной функцией пирамидных путей является передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей – перекрещенного и прямого.

Руброспинальный тракт (Монакова) образован аксонами нейронов красных ядер, расположенных в среднем мозге. Выйдя из ядер, волокна совершают перекрест. Часть волокон направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другая – в спинной мозг в составе латеральных канатиков белого вещества, и заканчивается на интернейронах соответствующих сегментов или на мотонейронах. Руброспинальный тракт проводит импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела.

Основная функция руброспинального тракта – управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. У млекопитающих руброспинальный тракт достигает наибольшего развития, у человека развит слабее.

Вестибулоспинальный тракт образован волокнами клеток ядра Дейтерса, лежащего в продолговатом мозгу. Он имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. Волокна этого тракта не перекрещиваются. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов серого вещества спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. Нарушение целостности этого пути сопровождается расстройством координации движений и ориентации в пространстве.

Ретикулоспинальный путь образован аксонами нейронов ретикулярной формации заднего мозга, проходит в латеральных и вентральных канатиках белого вещества спинного мозга и заканчивается на мотонейронах. Импульсы, поступающие по волокнам ретикулоспинального тракта, обеспечивают поддержание тонуса скелетных мышц, регулируют состояние спинальных вегетативных центров и чувствительность мышечных веретен (проприорецепторов скелетных мышц).