Лекция 5

 

Лекция 5.

ЭВОЛЮЦИЯ ЦИКЛОВ РАЗВИТИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

План лекции:

1. Гаплонтный тип циклов развития.

2. Диплонтный тип циклов развития.

          3. Обзор этапов эволюции циклов развития у водорослей

 

 

Гаплонтный тип циклов развития.

Гаплонтный тип цикла развития характерен для зеленых водорослей представителей порядка эдогониевые (Oedogoniales), класса конъюгат (Сonjudatophyceae) и, выделяемых в самостоятельный отдел, харовых водорослей (Charophyta).

Многоклеточные коньюгаты порядка зигнемовых (Zygnematales), к которым относятся роды спирогира (Spirogyra), зигнема (Zygnema), мужоция (Mougeotia), характеризуются особым типом полового процесса – коньюгацией, и отсутствием бесполого размножения при помощи спор. Наиболее обычна так называемая лестничная коньюгация, которая происходит между клетками двух нитей. Гетероталичные нити располагаются параллельно друг другу и вначале склеиваются слизью. Затем противолежащие клетки образуют выросты навстречу друг другу. Выросты соприкасаются, срастаются своими концами и удлиняются. Образуется фигура в виде лестницы. Клеточные стенки между выростами растворяются, и образуется тонкий цитоплазматический канал, соединяющий протопласты соседних клеток. Протопласт клетки из одной нити перетекает в другую, где происходит слияние содержимого. У некоторых видов содержимое обоих клеток сливается в коньюгационном канале. Образуется зигота, которая под толстой оболочкой переносит неблагоприятные условия. Ядра в зиготе сливаются незадолго до ее прорастания. При прорастании происходит мейоз, причем из четырех образовавшихся ядер три отмирают, а одно оставшееся образует проросток.

У харовых водорослей бесполое размножение при помощи спор также отсутствует. Половой процесс – оогамия. Антеридии и оогонии расположены в узлах, и имеют своеобразное сложное строение и развитие. Взрослое растение гаплоидно.

В оплодотворенном оогонии оболочка утолщается. Зигота (ооспора) прорастает после периода покоя, при этом ядро делится мейотически. На вершине зиготы отделяется небольшая клетка с одним ядром, другие три остаются в нижней (большей) части зиготы, где скапливаются запасные питательные вещества. При прорастании верхушечная клетка дает два выроста: одни вверх, из него образуется вертикальная часть таллома – предросток, или протонема, другой вниз, образующий ризоиды. Развивающийся предросток питается за счет веществ оставшейся триплоидной части зиготы.

Особенным своеобразием отличаются циклы эдогониевых водорослей, у которых существуют карликовые мужские растения. Слоевище эдогониума (Oedogonium) построено по типу однорядных неразветвленных нитей, прикрепляющихся к субстрату с помощью базальной клетки. Бесполое размножение у них осуществляется многожгутиковыми зооспорами, которые образуются по одной в каждой клетке. Половой процесс – оогамия, причем большинство двудомных видов характеризуются интересным половым диморфизмом. Макроскопические женские особи эдогониума образуют цепочку из 2-40 андроспорангиев. В них формируется по одной подвижной андроспоре (зооспоре), которые привлекаются к материнским клеткам оогониев химическими веществами. Андроспоры прикрепляются к материнским клеткам оогониев, что вызывает деление этой клетки на две: на оогоний и поддерживающую клетку.

Сама андроспора прорастает, образует 2-3-клеточную нить, которая представляет собой карликовое мужское растение. Апикальные клетки мужской нити образуют антеридии, в которых появляется по 2 сперматозоида. Эти карликовые мужские растения являются самыми настоящими мужскими гаметофитами, развивающимися на макроскопических женских особях. Зигота по мере созревания накапливает масло красного цвета и прорастает после периода покоя. В ней происходит мейоз, и образуются 4 зооспоры, дающие начало новой нити.

 

Диплонтный тип циклов развития.

Диплонтных тип циклов развития характерен в основном для бурых и диатомовых водорослей, но встречается и у некоторых зеленых. Бесполого размножения у этих растений, как правило, нет.

Виды рода кладофора (Cladophora, пор. Siphonocladales) отдела зеленых водорослей имеют нитчатый таллом, состоящий из многоядерных клеток. Весь цикл проходит в диплофазе. Образованию гамет предшествует мейоз. Зигота прямо прорастает в диплоидное слоевище, которое производит двужгутиковые диплоидные зооспоры и гаплоидные гетерогаметы. Таким образом, этот тип цикла более примитивен, поскольку спорофит способен размножаться и бесполым путем посредством зооспор.

Более прогрессивный цикл развития с отсутствием бесполого размножения известен и у видов рода каулерпа (Caulerpa). Их сложный сифонального типа таллом диплоидный, а редукция гаметическая. Половой процесс – гетерогамия, гаметы с двумя жгутиками. Зигота без периода покоя прорастает в новое слоевище.

Наиболее характерен диплонтный цикл развития для представителей бурых водорослей, относящихся к классу циклоспоровых (Cyclosporophyceae). У представителя этого класса фукуса (Fucus) макроскопические диплоидные талломы сложного строения. Их клетки одноядерные, ядра диплоидные. Половой процесс - оогамия. Одноклеточные антеридии и оогонии развиваются в особых полостях - концептакулах (скафидиях), каждый из которых сообщается с морской водой узким каналом. Мейоз происходит при формировании половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов. В оогониях образуется от 1 до 8 яйцеклеток, в антеридиях по 64 сперматозоида. При созревании окруженные слизью гаметы выдавливаются в воду, где и происходит оплодотворение. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новый макроскопический таллом.

О природе данного цикла мнения ученых значительно расходятся:

1. Молодой оогоний – это одногнездный спорангий, где в результате мейоза образуются 4 споры, каждая из которых, делясь, дает эндоспорический гаметофит.

2. Фукусы всегда были диплоидными с гаметическим мейозом или гаметофиты исчезли у них в процессе эволюции и мейоспоры функционируют у них как гаметы.

3. У фукуса нет гаметофита, а антеридии и оогонии развиваются на спорофите, который не производит никаких спор бесполого размножения.

4. Современные исследователи (Петров, 1986) считают, что инициальная клетка концептакула является видоизмененным спорангием с моноспорой, прорастающей внутри в диплоидный гаметофит в виде выстилающего слоя концептакула. Однако это ничего не меняет по сути, так как и в этом случае гаметы образуются путем мейоза, то есть имеется гаметическая редукция.

 

Обзор этапов эволюции циклов развития у водорослей

Как видно из выше изложенного, у водорослей наблюдается огромное разнообразие циклов развития, обусловленное независимым сочетанием в ходе эволюции всевозможных вариантов смены ядерных фаз, форм размножения и дифференциацией талломов разных генераций.

На первых этапах эволюции у бесполых водорослей не существовало специализации особей на образование спор и гамет. Среди современных водорослей это проявляется в существовании гаметоспорофитов – генераций, способных в зависимости от внешних условий (температуры, интенсивности света, длины дня, солености) производить споры или гаметы. Со временем произошла специализация частей особей на образование только спор. Так в цикле развития появились спорофиты. Другие особи остались гаметоспорофитами. С этого момента возникла смена генераций.

У примитивных водорослей спорофиты производят 2 типа спор – споры, из которых развивается гаметофит, и споры для возобновления талломов спорофитов. После утраты спорофитов способности к самовозобновлению появились циклы со строгим чередованием двух генераций. С этого момента начинается дифференциация циклов развития на изо- и гетероморфные. Приобретение талломами, принадлежащими к различным генерациям, разных величин и строения имеет большое адаптивное значение.

Гетероморфные циклы развития водорослей эволюционировали в двух направлениях:

1. Образование крупного гаметофита и мелкого спорофита (красные и часть зеленых водорослей;

2. Образование крупного спорофита и мелкого гаметофита (бурые водоросли).

В обоих типах гетероморфного цикла возникло развитие одной генерации на другой. Формирование крупного гаплоидного гаметофита на небольшом спорофите не получило распространения и имеется у ограниченного круга пресноводных красных водорослей (Batrachospermum). Дальнейшая редукция гаметофита привела к возникновению и дальнейшему распространению особой линии эволюции в пределах бурых водорослей – класса циклоспоровых, представители которого расселились по всем морям (кроме Каспийского и Аральского) и часто образуют крупные заросли. Менее широкие возможности для эволюции оказались у харовых водорослей с редуцированным спорофитом, но и они смогли заселить илистые грунты в пресных водоемах, которые малопригодны для поселения других водорослей.

Таким образом, в эволюции циклов развития и смены генераций у водорослей, обладающих половым процессом, можно проследить следующие основные этапы:

1. Возникновение полового процесса на основе хологамии.

2. Появление гамет и возникновение изо-, гетеро- и оогамии.

3. Утрата частью особей способности образовывать гаметы. Появление возобновляющихся спорофитов. Неупорядоченная смена генераций – возобновляющихся гаметофитов и спорофитов.

4. Возникновение гаметофитов. Спорофиты сохраняют способность к самовозобновлению.

5. Утрата спорофитами способности к самовозобновлению. Возникает чередование споро- и гаметофитов.

6. Происхождение начальных этапов формирования одной генерации на другой с последующим самостоятельным прикреплением и ростом на грунте.

7. Полное развитие одной генерации на другой. Возникновение организмов двойственной природы (дибионтов).

8. Полная редукция одной из генераций.

 

Последовательность эволюции циклов развития для водорослей выглядит следующим образом. Исходным типом как для одноклеточных, так и для многоклеточных, является антитетический цикл с изоморфной сменой генераций.

Одноклеточные.

1. Изоморфная смена генераций с возобновляющейся гаплофазой (Cerratium).

2. Гетероморфная смена генераций с возобновляющейся гаплофазой (Chlamidomonas).

3. Диплоидный цикл развития с возобновляющейся диплофазой (Biddulphia).

4. Гаплонтный цикл развития с возобновляющейся гаплофазой (Netrium).

Следует отметить, что бесполое возобновление генераций при антитетической смене осуществляется при помощи митоспор, в случае диплонтного и гаплонтного типов – путем митотического деления клетки пополам.

Многоклеточные.

5. Изоморфная смена генераций, в которой существуют 2 типа гаметофитов и спорофитов – самовозобновляющийся, образующий зооспоры бесполого размножения (митоспоры), и невозобновляющийся, производящий гаметы (гаметофиты) и гаплоидные апланоспоры (спорофиты) (Ulotrix flaccida).

6. Изоморфная смена генераций, в которой гаметофиты продуцируют только гаметы, спорофиты – только мейоспоры (Ulva viridis).

7. Изоморфная смена генераций без их самовозобновления с раздельнополыми гаметофитами (Dictyota).

8. Гетероморфная смена генерация с преобладанием самовозобновляющегося гаметофита (Ulotrix subflaccida, U. zonata).

9. Гетероморфная смена генераций с преобладанием раздельнополых невозобновляющихся гаметофитов (Bryopsis).

10. Гетероморфная смена генерация с преобладанием гаметофита и развивающемся на нем спорофите (образование дибионта) (Coleochete, Phyllophora).

11. Гетероморфная смена генерация с преобладанием мужского гаметофита и образованием дибионта из женского гаметофита и спорофита (Palmaria palmata).

12. Гетероморфная смена генерация с преобладанием гаметофита и образованием дибионта с двумя спорофитами – тетраспорофитом и карпоспорофитом (Batrachospermum).

13. Гаплонтный цикл развития с возобновляющимся женским гаметофитом и развивающимся на нем мужским гаметофитом (Oedogonium).

14. Гаплонтный цикл развития с отсутствием бесполого размножения при помощи митоспор (Chara, Spirogyra).

15. Гетероморфная смена генераций с преобладанием спорофита и самовозобновляющимся эфемерным гаметофитом (Porphyra).

16. Гетероморфная смена генераций с преобладанием спорофита (Acetabularia).

17. Гетероморфная смена генераций с преобладанием спорофита и раздельнополыми гаметофитами (Laminaria).

18. Гетероморфная смена генераций с преобладанием самовозобновляющегося спорофита и образующимся и живущем на нем гаметофите (дибионт) (Prasiola stipitata).

19. Диплонтный цикл с самовозобновляющимся спорофитом (Cladophora).

20. Диплонтный цикл с отсутствием бесполого размножения при помощи митоспор (Fucus, Caulerpa).

Таким образом, у низших растений (водорослей) выделяется 2 направления эволюции циклов развития, берущих начало от антитетического изоморфного: одно по пути совершенствования гаплоидной генерации и редукции диплоидной, второе – совершенствования диплоидной и редукции гаплоидной. Оба направления заканчиваются появлением однофазной генерации, образующей только гаметы.

 

Рекомендуемая литература.

1.     Иванов А.Л. Эволюция и филогения растений (учебное пособие для ВУЗов). Ставрополь: Изд-во Ставропольского госуниверситета, 2003. 292 с.

2.     Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений: Учебник. – СПБ.: Изд-во С.-Петерб.ун-та, 2002. – 232 с.

3.     Демина М.И. Ботаника (органография и размножение растений) [Электронный ресурс]: учебное пособие / М.И. Демина, А.В. Соловьев, Н.В. Чечеткина. — Электрон. текстовые данные. — М. : Российский государственный аграрный заочный университет, 2011. — 139 c. — 2227-8397. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/20655.html

4.      Заморский А.Д. Жизненные циклы растений. М.: Знание, Серия «Биология», №10, 1986. 64 с.

5.     Лотова Л.И. Морфология и анатомия растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001. 528 с.