Лекция 3

 

Лекция 3.

ЭВОЛЮЦИЯ ЦИКЛОВ РАЗВИТИЯ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

План лекции:

1. Антитетические циклы одноклеточных водорослей.

2. Гаплонтные циклы одноклеточных водорослей.

3. Диплонтные циклы одноклеточных водорослей.

 

Наиболее примитивным часто считают гаплонтный цикл с зиготической редукцией, существующий у одноклеточных пресноводных водорослей. Однако циклы развития пресноводных водорослей нельзя считать первичными, поскольку они должны были возникнуть как средство приспособления к менее стабильным условиям, чем в море (высыхание и промерзание мелких водоемов, колебания уровня воды и прозрачности и т.д.). Поэтому с этой точки зрения первичные циклы развития должны быть у морских водорослей.

 

Антитетические циклы

Наиболее примитивными следует считать циклы развития представителей отдела пирофитовых водорослей (Dinophyta, или Pyrrophyta). Половой процесс у них известен лишь у единичных представителей (изогамия или слабо выраженная анизо (гетеро) гамия). В качестве гамет могут функционировать вегетативные клетки, то есть наблюдается хологамия.

Рассмотрим такой цикл у цератиума (Ceratium horridum), у которого наблюдается примитивная коньюгация (по некоторым данным у представителей этого класса нет полового размножения). Клетка водоросли покрыта окремневелым панцирем и предвигается с помощью жгутиков. У этой водоросли особи отличаются размерами, поэтому при слиянии более мелкие ведут себя как мужские гаметы, а более крупные – как женские. Перед слиянием клетки (или гаметы) соединяются брюшными сторонами. Мужская клетка сбрасывает щитки панциря, и ее цитоплазма вливается в цитоплазму женской. Образовавшаяся зигота остается подвижной (планозигота). Внешне она подобна вегетативной клетке, то есть ее поверхность покрыта панцирем из щитков и имеет три длинных выроста. Возникает диплоидный организм, который в отличие от гаплоидных индивидов не может размножаться бесполым путем. Планозигота растет несколько дней, в результате чего образуется большая клетка с необычайно длинными выростами. При первом делении мейоза возникают ядра с половинным набором хромосом и образуются две жгутиковые клетки. Через 2-3 дня происходит второе деление мейоза, производящее гаплоидные вегетативные особи.

Таким образом, цератиум демонстрирует примитивнейший тип цикла развития водорослей, являющийся антитетическим изоморфным. При этом в половом процессе участвуют обычные вегетативные клетки, а развитие зиготы характеризуется затяжным мейозом: первое деление мейоза формирует 2 (а не 4) гаплоидные клетки, а затем через более-менее длительный промежуток времени каждая из них еще раз делится (вторая фаза мейоза), образуя по 2 вегетативные особи.

В большинстве учебников ботаники цикл развития зеленой водоросли рода хламидомонада (Chlamydomonas) считается гаплонтным с зиготической редукцией. Бесполое размножение у них осуществляется многократно с помощью зооспор при благоприятных условиях. При половом размножении у разных видов наблюдаются хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия. Зигота первое время сохраняет жгутики и плавает, позднее она сбрасывает жгутики и образует первичную оболочку. После слияния ядер появляется вторичная скульптурированная оболочка. Такие зиготы называются зигоспорами или гипнозиготами. Во время периода покоя происходит созревание зиготы: накапливается большое количество крахмала и масла, при этом она может приобретать красный цвет (пигмент гематохром) и увеличиваться в размерах (к моменту созревания ее объем может увеличиться в 30-60 раз). При прорастании зиготы происходит мейоз и образуется от 4 до 32 зооспор в зависимости от накопления продуктов фотосинтеза. Зрелая зигота фактически является самостоятельно существующим организмом, производящим в конце своей жизни зооспоры. Поэтому ее вполне можно назвать спорофитом. У зеленых водорослей образование одноклеточных спорофитов широко развито, особенно у морских представителей.

Таким образом, цикл развития хламидомонады является антитетическим гетероморфным, включает гаплоидный одноклеточный гаметофит, способный к бесполому размножению в течение многих поколений, и диплоидный одноклеточный спорофит. Считать, как принято до сих пор, что у хламидомонады существует просто зигота, прорастающая после периода покоя с зиготической редукцией и образованием зооспор, методологически неверно, поскольку в это период происходит функционирование диплоидного организма – спорофита, сопровождающееся его ростом и накоплением в нем питательных веществ. Спорофиту также необходим свет, как и вегетативным клеткам, без света он не созревает и не производит зооспор.

 

Гаплонтные циклы

Типичный гаплонтный цикл развития характерен для представителей порядка мезотониевые, относящегося к классу конъюгат. Рассмотрим его на примере нетриума (Netrium sp.). Это одноклеточные водоросли, клетки которых имеют цилиндрическую форму с закругленными концами. Половой процесс – конъюгация. Конъюгирующие клетки обычно погружены в общую слизь, располагаются параллельно друг другу. В месте контакта образуется конъюгационный канал, внутри которого сливаются протопласты клеток и ядра. Зигота одевается толстой оболочкой и переходит в состояние покоя. При ее прорастании происходит редукционное деление ядра, из 4-х гаплоидных ядер остаются жизнеспособными только два, они дают начало новым особям.

 

Диплонтные циклы

 Подобный тип цикла развития характерен для диатомовых водорослей (Bacillariophyta). Их вегетативные клетки диплоидные. У них обнаружены 2 типа полового процесса: один несколько напоминающий коньюгацию сцеплянок, свойственный почти всем представителям класса пеннатных (Pennatophyceae), и второй  – более или менее типичная оогамия, характерная для класса центрических диатомей (Centrophyceae). Мейоз происходит перед образованием гамет. Мужские гаметы представителей класса центрические имеют по одному жгутику.

Рассмотрим для примера водоросль биддульфию (Biddulphia mobiliensis) из класса центрических, у которой оогамный половой процесс. При образовании гамет наблюдается половой диморфизм, одни клетки становятся антеридиями, а другие - оогониями. Формирование сперматозоидов происходит в несколько этапов. Вначале мужская клетка делится без мейоза на 2 части – сперматангии, которые вырабатывают редуцированную оболочку и расходятся к противоположным концам материнской клетки. Далее содержимое каждого сперматангия, в свою очередь, делится на 2,4,8 или 16 шаровидных сперматогониев. Только в них происходит мейоз и образуются по 4 сперматозоида. Содержимое женской клетки после мейоза делится на 2 части, при этом из 4-ех ядер 2 дегенерируют, а остальные 2 становятся ядрами двух яйцеклеток.

У диатомовых водорослей класса пеннатных половой процесс сводится к конъюгации изоморфных безжгутиковых гамет. Две вегетативные клетки приходят в соприкосновение по длинной стороне створок и окружаются слизью. Ядро каждой клетки делится мейотически на 4 гаплоидных ядра. Содержимое каждой клетки делится на 2 гаметы, имеющие по одному функционирующему ядру и одному дегенерирующему. После расхождения створок панцирей сблизившихся клеток от каждой клетки одна гамета амебообразно перемещается к пассивной гамете в другой клетке и сливается с ней. Так в конъюгирующих клетках образуется по одной зиготе (ауксоспоре). Таким образом, цикл развития диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией.

Из вышесказанного следует, что уже у одноклеточных водорослей существует три типа циклов развития. Наиболее примитивным из них является антитетический с изоморфной сменой генераций, при котором гаплоидные и диплоидные особи практически не отличаются друг от друга (цератиум) и с гетероморфной сменой генераций с преобладанием гаметофита (хламидомонада). От антитетического цикла эволюция пошла в двух направлениях – в сторону преобладания гаплоидной фазы (гаплонтный тип, нетриум) и диплоидной фазы (диплонтный тип - биддульфия).

 

Рекомендуемая литература.

 

1.     Иванов А.Л. Эволюция и филогения растений (учебное пособие для ВУЗов). Ставрополь: Изд-во Ставропольского госуниверситета, 2003. 292 с.

2.     Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений: Учебник. – СПБ.: Изд-во С.-Петерб.ун-та, 2002. – 232 с.

3.     Демина М.И. Ботаника (органография и размножение растений) [Электронный ресурс]: учебное пособие / М.И. Демина, А.В. Соловьев, Н.В. Чечеткина. — Электрон. текстовые данные. — М. : Российский государственный аграрный заочный университет, 2011. — 139 c. — 2227-8397. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/20655.html

4.  Жизнь растений (под ред. М.М. Голлербаха). М.: Просвещение, 1977. Т.3. 488 с.

5.  Заморский А.Д. Жизненные циклы растений. М.: Знание, Серия «Биология», №10, 1986. 64 с.