Лекция 1

 

Лекция 1.

 

ТИПЫ РАЗМНОЖЕНИЯ У РАСТЕНИЙ

 

План лекции:

1. Понятия «размножение» и «воспроизведение».

2. Формы размножения у растений.

    а) бесполое размножение;

    б) вегетативное размножение;

    в) половое размножение и этапы его эволюции.

 

Размножение – это мудрый механизм создания себе подобных. Именно благодаря размножению обеспечивается существование вида во времени и пространстве. При потере способности к воспроизведению виды вымирают, что неоднократно имело место в ходе эволюции растительного и животного мира.

Определение из «Большой Советской Энциклопедии» гласит: «Размножение – это присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни». Однако, как считает А.Н. Сладков (1994) и некоторые другие авторы, это определение весьма уязвимо. Во-первых, в нем нет даже упоминания о том, что в результате размножения увеличивается число особей. Во-вторых, не все организмы образуют при размножении себе подобных.

Многие авторы считают, что понятия «размножение» и «воспроизведение» не совсем тождественны (Левина, 1961; Васильев, Воронин и др., 1978; Демина, 2011). Размножение предполагает увеличение числа дочерних особей по отношению к родительским. Следствием размножения является расселение, то есть увеличение площади обитания вида.

В случае воспроизведения увеличения числа может и не происходить: дочерние особи только замещают родительские, что часто наблюдается при половом процессе, когда одна зигота способна произвести только одну особь.

 Причем, дочерние организмы, как мы уже отмечали, не всегда похожи на родительские. Так из споры папоротника вырастает крохотный заросток. В этом случае нельзя говорить о воспроизведении. В некоторых случаях после формирования потомства происходит даже полное отмирание родительской особи (все однолетние растения и монокарпические многолетники).

 Таким образом, можно наметить следующие варианты образования потомства у растений:

 1.   Воспроизведение, сопровождающееся размножением.  

2.    Воспроизведение, не сопровождающееся размножением: материнская особь перестает существовать после образования дочерней.

3.  Размножение без воспроизведения. Материнская особь А производит потомков В, не подобных ей.

 4.   Образование потомства, не являющееся воспроизведением и не сопровождающееся размножением.

Исходя из всего сказанного, А.И. Сладков предлагает следующее определение: «размножение – это совокупность процессов, непосредственно приводящих к увеличению числа особей какого-либо биологического вида, причем особей, потенциально способных к размножению или – как минимум – к воспроизведению».

 

Формы размножения растений.

Традиционно выделяют три основные формы размножения: бесполое (размножение одноклеточных организмов путем деления пополам или размножение с помощью спор), вегетативное (размножение многоклеточных организмов путем обособления частей тела и восстановление их до целого индивидуума) и половое (т.е. в результате оплодотворения). Многие авторы две первые формы по признаку отсутствия полового процесса (не происходит изменения в ядерном аппарате) часто объединяют вместе под названием бесполого. Однако существует и другое мнение. Так А.И. Сладков (1994) считает, что нужно выделить вегетативное и генеративное типы размножения по следующим признакам: при вегетативном размножении не происходит смены ядерных фаз, а при генеративном (сюда относят бесполое и половое) – всегда происходит. Для удобства изложения мы будем придерживаться традиционного взгляда, выделяя три типа размножения: бесполое (спорами), половое и вегетативное.

Бесполое размножение растений.

Бесполое размножение является древнейшей формой размножения, особенно широко распространено у одноклеточных, но свойственно и многоклеточным растениям. Бесполое размножение характеризуется отсутствием полового процесса и осуществляется без участия половых клеток. По традиционному определению бесполое размножение – это размножение при помощи спор. Спорой называется специализированная клетка, которая отделяется от материнского организма и служит для размножения и расселения. То есть, в этом случае развитие дочернего организма начинается из одной единственной клетки – споры.

Споры образуются в специальных органах – спорангиях, которые одноклеточны у низших растений и многоклеточны у высших. Однако в случае одноклеточных водорослей спорангием становится сам вегетативный организм. Если деление в материнской клетке совершается 1,2,3 раза и более, то под оболочкой (эндогенно) возникают апланоспоры (неподвижные споры) или зооспоры (подвижные споры). Они способны воспроизводить новую особь, сходную с материнской. Эти два типа спор являются митоспорами, так как образуются в результате митоза. Они также как и в первом случае, служат для распространения, только бывают мельче, и должны более длительное время расти и развиваться после выхода из материнской оболочки. Однако апланоспоры часто не выходят из этой оболочки, пока не достигнут формы материнской клетки. В результате такого явления материнский организм перестает существовать. Следует отметить, что форма размножения с помощью митоспор свойственна только низшим растениям, у высших - она отсутствует. Из таких спор формируются организмы, подобные материнскому. Споры всех высших и некоторых низших растений формируется в результате мейоза (мейоспоры), они гаплоидны и не могут воспроизводить тот организм, на котором возникли. Эти споры предназначены для развития принципиально иного организма – гаметофита – функция которого – осуществление полового процесса.

У разных растений споры выходят через отверстия спорангия по-разному, что также отражается степень эволюционной продвинутости вида. У примитивных растений споры освобождаются только после сгнивания стенок спорангия, в более прогрессивных случаях спорангий растрескивается. У высокоорганизованных растений имеются специальные приспособления для вскрывания спорангия и поэтапного высыпания спор (мох кукушкин лен, папоротник щитовник мужской).

У многоклеточных водорослей встречается бесполое размножение следующих типов:

1. Образование неподвижных спор – акинет, являющихся митоспорами. Эти споры имеют утолщенную оболочку, содержат большое количество питательных веществ и предназначены для перенесения неблагоприятных условий (зеленые водоросли - улотрикс, кладофора).

2. Образование зооспор, лишенных плотной оболочки и передвигающихся с помощью жгутиков. Они некоторое время плавают, затем теряют жгутики, образуют плотную оболочку и развиваются в новый организм водоросли (бурые водоросли - ламинария, эктокарпус).

3. Образование автоколоний – формирование в клетках колониальных или ценобиальных водорослей дочерних колоний с определенным постоянным числом клеток. Выходя во внешнюю среду, автоколонии увеличиваются в размерах путем роста клеток, но количество их остается неизменным (зеленые водоросли - гидродиктион, сценедесмус). В некоторых учебниках данный способ рассматривают как вегетативное размножение.

Бесполое размножение самостоятельное, без вегетативного и полового, встречается редко. В сочетании с вегетативным, а особенно с половым, оно наблюдается почти у всех растений.

 Вегетативное размножение.

Вегетативное – это такое размножение, при котором дочерние организмы возникают из частей, отчленившихся от вегетативного тела взрослого организма. Оно связано с явлением регенерации, т.е. способностью части (или даже одной клетки) организма восстановить новый организм, подобный тому, от которого данная часть отделилась. Способность к регенерации свойственна растениям на всех уровнях их организации, вплоть до покрытосеменных. Она связана с обилием образовательных тканей в теле высших растений, а также со способностью растительных клеток многих тканей сохранять меристематическую активность. Большинство авторов отделяют вегетативное размножение от бесполого по следующему признаку: в большинстве случаев вегетативное размножение осуществляется при участии группы клеток материнского организма, тогда как при бесполом - дочерний организм развивается из одной клетки – споры.

При вегетативном размножении размер отделившейся части зависит от уровня развития организма, степени дифференциации и специализации его тела. Из вегетативной части возникает организм со всеми наследственными свойствами материнского организма. Это очень выгодно в неизменных условиях среды, так как стабильно сохраняемые признаки вида обеспечивают ему длительное существование. Однако соматические мутации у отдельных особей все же изредка происходят. Поэтому стабильное размножение исключительно вегетативным способом может со временем привести к вырождению вида.

Рассмотрим способы вегетативного размножения у различных систематических групп растений.

1. Деление клеток (равновеликое) – простое деление пополам митозом. Такой способ характерен для многих одноклеточных водорослей. Дочерние клетки растут, развиваются и начинают делиться сами. В результате равновеликих делений материнская особь как индивидуум исчезает (зеленая водоросль плеврококк). Этот способ часто относят к вегетативному размножению. Он, несомненно, представляет собой наиболее примитивную форму размножения, возникшую на самых ранних этапах эволюции.  

Многоклеточные водоросли бесполым путем размножаются несколькими способами:

2. Фрагментацией – отделением частей таллома от материнского растения. У водорослей широко распространена регенерация случайно отделившихся частей слоевища, так как у некоторых нитчатых клетки нитей соединены слабо и легко распадаются на части разных размеров (зеленые водоросли - спирогира, каулерпа, бурые водоросли - саргассум).

3. Образование специализированных органов размножения – у некоторых водорослей, достигших высокой степени дифференциации таллома. Так клубеньки водоросли хары с большими запасами крахмала развиваются как на стеблях (многоклеточные), так и на ризоидах (одноклеточные). В пазухах «листьев» хары возникают также специальные, лишенные коровых клеток веточки, которые опадают и прорастают, так как имеют специальные инициальные клетки.

Вегетативное размножение у высших растений осуществляется двумя основными способами:

1. Вегетативными частями тела. У Мохообразных участками слоевища, частями протонемы, обособлением молодых побегов при отмирании материнского в наземной или подземной части. Реже - частями листьев и даже ножек коробочек. У споровых и семенных растений – частями органов: корней, стеблей, листьев.

2. Специализированными органами. У Мохообразных это выводковые почки, которые похожи на многоклеточные клубеньки и почки Харовых водорослей. Эти выводковые почки чаще многоклеточные. Зеленые листостебельные мхи вегетативно размножаются не только кусками протонемы, на их стеблях, листьях и даже ризоидах вырастают многоклеточные нити (вторичная протонема), которые отчленяются и прорастают на земле.

Споровые и семенные растения также образуют выводковые почки детки на листьях (папоротники, плауны, покрытосеменные), выводковые луковички в пазухах листьев и в соцветиях (покрытосеменные), клубни, луковицы, корневища в подземной части и т.д. Иногда этот способ размножения может быть очень активным и подавлять другие способы. Рассмотрим эти способы подробнее на отдельных таксонах.

Плауны размножаются вегетативно чаще всего при помощи ползучих укореняющихся стеблей, но в некоторых случаях могут образовывать выводковые почки (из коровых клеток стебля), клубеньки (у верхушек корней) или луковички. Последние представляют собой видоизмененные листочки, поэтому могут появиться в любом участке стебля. Луковички формируются лишь у некоторых примитивных видов плаунов.

Папоротники размножаются с помощью длинных ползучих корневищ (орляк обыкновенный), или посредством придаточных почек, которые закладываются на корнях (ужовниковые и др.), на прилистниках (мараттиевые), на листовых пластинках (асплениум и др.). Придаточные почки на листьях развиваются в маленькие растеньица, которые опадают и сразу же укореняются в почве (явление вивипарии). Иногда вивипария может быть очень интенсивной и подавлять развитие спорангиев.

Только у голосеменных способность к вегетативному размножению выражена очень слабо (клубни и выводковые почки на стеблях у саговниковых – Cycas, Ceratozamia). Даже черенкование у них затруднено и может наблюдаться лишь у некоторых представителей (тисс, туйя, можжевельник виргинский и обыкновенный, сосна обыкновенная и веймутова, лиственница сибирская). Естественное возобновление отводками наблюдается лишь у пихты.

У покрытосеменных вегетативное размножение проявляется в очень разнообразных формах: корневые отпрыски (тополь, ива, малина, вишня, сирень, вьюнок, осот желтый, бодяк полевой, молочай); укореняющиеся побеги – отводки (липа, виноград, скумпия, рододендрон), пневая поросль (дуб, бук, береза, граб); фрагментация побега (элодея, кактусы); выводковые почки (мятлик луковичный, овсяница живородящая, зубянка луковичная); столоны: подземные столоны (картофель, топинамбур, адокса мускатная, кипрей болотный), надземные столоны (усы земляники, камнеломок, живучка ползучая) – на столонах развиваются придаточные почки или клубни, которые и дают начало новому растению; клубни по своему происхождению могут быть стеблевыми и корневыми. Первые возникают как на боковых побегах (столонах, корневищах), так и у основания главной оси (гипокотильные клубни цикламена, хохлатки полой и некоторых зонтичных) Вторые характерны многим хохлаткам (хохлатка таркинская, х.маршалла). Луковицы свойственны почти исключительно однодольным (лилейные, амариллисовые, реже ирисовые). Среди двудольных луковицы встречаются единично (Oxalis deppei, Saxifraga granulate). У лилейных луковицы могут возникать и надземно в пазухах листьяв (некоторые лилии) или их цветочных почек – вместо цветков (чеснок, различные виды лука). Корневища: подземные (злаки, осоки, иван-чай, тысячелистник, мята) и надземные – развиваются при избыточном увлажнении у некоторых лесных и околоводных растений (копытень, гравилат, медуница неясная); клубнелуковицы (крокус, гладиолус). Однако органом, дающим начало дочернему растению, во всех случаях является почка (верхушечная или боковая). Еще одна общая черта для покрытосеменных: все органы в этом случае кроме размножения являются и органами запаса веществ (клубни, луковицы и пр.).

Специализация вегетативного размножения покрытосеменных проявляется не только морфологически – в глубоком метаморфозе вегетативных органов, - но и физиологически. Все специализированные органы естественного вегетативного размножения формируются из тканей стадийно молодых или зародышевые ткани этих органов претерпевают в процессе развития резкое омоложение. Этим и объясняется тот факт, что некоторые виды цветковых в природе, и особенно в культуре, способны в течение многих лет размножаются только вегетативно.

 Таким образом, можно констатировать, что в процессе эволюции бесполое размножение (без участия половых клеток) совершенствовалось. У низших растений – от простого деления клетки и образования митоспор до приобретения способности формировать специализированные органы вегетативного размножения. Однако, как мы уже отмечали, некоторые ученые считают, что ни бесполое, ни вегетативное размножение не связано с изменениями в ядерном аппарате, поэтому между ними можно поставить знак равенства. На основании этого определения для спорового и вегетативного размножения можно выделить ряд общих признаков:

1.     В размножении участвует одна родительская особь.

2.     В основе размножения лежит митоз, то есть не происходит изменения набора хромосом.

3.     Отсутствует половой процесс, так как не образуются половые клетки – гаметы.

4.     Дочерние особи по основному набору признаков идентичны родительскому организму и называются клоны (исключение составляют особи с мутациями).

 

Половое размножение и этапы его эволюции

Половое размножение – это увеличение числа особей вида в результате полового процесса. Половой процесс – это самый существенный момент полового размножения, заключающийся в слиянии двух специальных клеток – гамет, в результате которого возникает особая клетка – зигота, дающая начало новому организму. Гаметы – это высокодифференцированные, узкоспециализированные клетки, которые имеют характерное строение, выполняют строго определенные функции и обладают сложившимися в процессе эволюции специальными приспособлениями для выполнения этих функций (встреча гамет, их взаимное слияние и т.д.). Способность к слиянию – характерная физиологическая особенность гамет, которая отличает их не только от спор, но и от вегетативных клеток. Образуются гаметы в результате деления мейозом, и, следовательно, имеют только гаплоидный набор хромосом.  Необходимо отметить, что самым важным моментом полового процесса является оплодотворение – слияние ядер гамет. Оплодотворение не всегда происходит в момент слияния гамет, так как у некоторых организмов (преимущественно грибов и некоторых водорослей) после слияния протопластов гамет зигота может некоторое время существовать в двухядерном (дикарионтическом) состоянии.

В относительно редких случаях половой процесс у растений представляет собой слияние неспециализированных половых клеток (некоторых водоросли).

Иногда встречается размножение без оплодотворения – партеногенез. В этом случае дочерний организм образуется непосредственно из гаметы и гаметы здесь выступает в роли споры. Это очень важный факт, указывающий на близость происхождения гамет и спор.

Половое размножение отличается малой репродуктивностью, поэтому почти всегда сочетается с другими способами размножения – вегетативным и бесполым. В некоторых случаях половое размножение многократно повторяется в течение жизни, стремясь обеспечить многочисленность потомства. Кроме того, увеличение энергии размножения происходит за счет создания одновременно множества генеративных органов (семенные растения).

Эволюция полового процесса.

Возникнув еще в очень ранний период эволюции организмов, половой процесс сохранился почти у всех видов растений в той или иной форме. Однако этот процесс может варьировать по степени специализации гамет, по их строению, наличию или отсутствию половых органов и т.д.

Рассмотрим основные типы полового процесса у растений.

1. Хологамия – это слияние двух вегетативных одинаковых одноклеточных гаплоидных особей. При этом сами особи на определенном этапе жизни выступают в роли гамет (диатомовые, зеленая водоросль дюналиелла). В этом случае слияние двух особей приводит к образованию только одной зиготы, т.е. наблюдается только лишь воспроизведение. Однако у диатомовых данный процесс происходит после многократных вегетативных размножений, приводящих к уменьшению их размеров. У этих водорослей в результате хологамии не только меняется набор хромосом, но и происходит восстановление изначальных размеров. В эволюционном смысле хологамия является самым примитивным способом полового размножения.

2. Конъюгация – это половой процесс по своей сути подобный хологамии, характерен он для некоторых одно- и многоклеточных водорослей, преимущественно класса сцеплянки (спирогира, десмидиум и др.). Здесь также отсутствуют гаметы, но в определенный период жизни (при неблагоприятных условиях, нарушении нормальных условий обмена веществ) водоросли клетки, ранее выполнявшие вегетативные функции, приобретают половую функцию и начинают копулировать. При этом после образования конъюгационного канала протопласты двух клеток сливаются. В одних случаях наблюдается гетероталлизм особей (физиологическая разнополость), а в других – слияние протопластов и формирование зигот происходит в коньюгационном канале. У многоклеточных известно два типа конъюгации: лестничная (между клетками двух особей) и боковая (между соседними клетками одной особи). При этом от одной особи образуется много зигот, следовательно, половой процесс приводит не только к воспроизведению, но и к размножению.

3. В дальнейшем эволюция приводит к формированию специализированных гамет, а сам половой процесс называется гаметогамией. По своей распространенности в растительном мире эта форма может считаться основной и подразделяется на три типа, отличающихся степенью дифференциации мужских и женских гамет.

Первый тип гаметогамии называется изогамией. Он появляется на ранних стадиях эволюции и характеризуется подвижными гаметами, которые не различались морфологически (имеют одинаковую форму и размеры). При этом чаще всего отсутствовали гаметангии – ими становились обычные вегетативные клетки (у большинства зеленых водорослей). Исключением являются некоторые бурые водоросли (эктокарпус), у которых не только имеются многоклеточные гаметангии, но и сами гаметы различаются по поведению. При изогамии определить пол особи морфологически нельзя. В этом случае возможно самооплодотворение, но чаще изогаметы копулируют лишь при условии, если они происходят от разных особей или колоний. Такое явление  называют гетероталлизмом, в случае которого имеет место не морфологическое разделение полов, а только физиологическое. При этом различные особи условно обозначают знаками «+» или «-» . Гетероталлизм проявляется не только при изогамии, но и при конъюгации.

Экспериментально установлено, что гетероталлизм может быть наследственным, постоянным для данного вида, или же раздельнополость бывает неустойчивой и половой знак особей изменяется в течение жизни под влиянием внешних условий. Это относится, в частности, и к сцеплянкам.

У высших растений признаки пола всегда проявляются морфологически. У них известна как обоеполость, так и раздельнополость особей. При обоеполости чаще происходит перекрестное оплодотворение (цветковые растения).

Второй тип – гетерогамия (анизогамия) характеризуется слиянием двух подвижных гамет, различающихся размерами: мужская мелкая и активно подвижная, женская крупная и менее подвижная (бурая водоросль немодерма, некоторые виды и подвиды зеленых водорослей). Эта более редкая форма полового процесса – иногда связана переходами с изогамией, так как различия макро- и микрогамет бывают малозаметными. Гетерогамия может встречаться у видов тех же порядков и даже родов зеленых водорослей, которым свойственна изогамия (например, у видов хламидомонады и вольвокса).

Третий тип - оогамия – слияние подвижной мужской (сперматозоид) и неподвижной женской (яйцеклетка) гамет. У красных водорослей мужские гаметы неподвижны и называются спермации. Как правило, яйцеклетки крупные, а сперматозоиды - значительно мельче. У большинства семенных растений (кроме гинкговых и саговниковых) мужские гаметы также без жгутиков, называются спермиями. Это голые клетки с тонким слоем протоплазмы и крупным ядром, более или менее шаровидные или вытянутые и слегка изогнутые.

Органы, в которых развиваются гаметы (гаметангии), весьма различны. У одноклеточных они развиваются из протопласта самого организма, у большинства многоклеточных водорослей гаметангии одноклеточны (исключение – некоторые бурые и харовые). При оогамии у водорослей женские гаметангии называются оогонии, а мужские – антеридии. У высших растений половые органы многоклеточные, сложно устроенные по единому принципу: женский называется архегоний, а мужской – антеридий. 

Количество гамет, формирующихся в гаметангиях у разных водорослей различно, но в большинстве случаев в оогониях развивается от 1 до 4-х яйцеклеток, а в антеридиях – множество сперматозоидов. Эволюция гаметангиев шла в направлении уменьшения количества яйцеклеток в оогониях при параллельном их укрупнении. Это привело к увеличению запасов питательных веществ для зиготы и развивающегося зародыша, а значит и к усилению независимости их от неблагоприятных условий окружающей среды.

Несмотря на различия в строении все половые органы растений имеют единое происхождение, так как на начальных этапах эволюции мужские и женские гаметангии имели одинаковое строение.

Наибольшее многообразие форм полового процесса свойственно водорослям (все 5 типов). Это объясняется не только тем, что они представляют собой очень большую и разнородную группу организмов, но и тем, что они очень древние. В характере их полового процесса проявляется общая закономерность эволюции: чем древнее организмы, тем более разнотипны и менее специализированы их признаки. Всем высшим растениям свойственна только оогамия.

 При изо- и гетерогамии половые клетки копулируют вне организма (в воде). В случае оогамии только сперматозоиды выходят из антеридиев, а яйцеклетки у большинства водорослей и всех без исключения высших растений остаются в оогониях, архегониях или зародышевом мешке и там оплодотворяются. Это создает наиболее благоприятные условия для развития зиготы и зародыша. Отсюда становится понятным, почему оогамия так широко распространена и свойственна наиболее высокоорганизованным группам растений. 

 В какой бы форме ни протекал половой процесс, результатом его является образование всегда диплоидной клетки зиготы, которая дает начало новому организму. Однако характер развития зиготы у разных растений различен. У водорослей при внешнем оплодотворении зигота чаще всего окружается толстой оболочкой, переполняется запасными продуктами и растворимым в жирах пигментом кирпично-красного цвета – гематохромом. Это способ адаптации ко всем неблагоприятным условиям среды (замерзание, высыхание водоема и т.п.). У большинства морских водорослей зигота прорастает сразу, без периода покоя, так как соленые водоемы не промерзают до дна.

При развитии зиготы может происходить мейоз (спирогира). Однако часто мейоза не происходит, и зигота развивается в диплоидный организм (некоторые зеленые, почти все бурые и красные водоросли, все высшие растения).

Зигота может давать начало только одной особи, что более обычно, или предварительно делится, образуя определенное количество зигоспор. Каждая зигоспора развивается в новую особь (многие зеленые, красные). При этом водоросли отличаются очень высокой интенсивностью полового размножения.

 

Таким образом, в эволюции полового размножения можно наблюдать 2 направления.

1) Наиболее эволюционно примитивным половым процессом является хологамия, которая могла возникнуть путем чисто случайного слияния клеток. При этом слились и ядра, что привело к образованию двойного набора хромосом. Такие клетки формировали более сильное, жизнеспособное потомство, способное к конкуренции. Это связано с тем, что при диплоидности могут не проявиться отрицательные рецессивные признаки (в отличие от гаплоидности). Диплоидные особи энергично размножались, вид стал жить в двух состояниях – гаплоидном и диплоидном. Но полученные генетические преимущества диплоидных организмов оставались на одном уровне при существовании митотического деления ядер. Дальнейшая эволюция могла привести лишь к увеличению плоидности клеток. И только лишь возникновение мейоза дало возможность диплоидным клеткам возвращаться в исходное состояние, при этом не только восстанавливался гаплоидный набор хромосом, но и происходил обмен генетическим материалом (кроссинговер).

Предположительно так возник примитивный, первичный цикл развития на одноклеточном уровне. Беспорядочное сосуществование гаплоидных и диплоидных особей вида перешло в закономерный цикл развития индивидуума, связанный с половым процессом. Роль гаплоидной и диплоидной формы в этом цикле разделилась: гаплоидная форма выполняла функцию размножения, диплоидная – функцию обогащения (и изменения) генетического материала. Дальнейшая эволюция в этом направлении привела к появлению гетероталлизма.

2) Появление изогамии связано с возникновением размножения с помощью митоспор. В отдельных случаях вышедшие во внешнюю среду споры могли сливаться, т.е. вести себя как гаметы. Образовавшаяся зигота после редукционного деления формировала уже не две гаплоидные клетки, а 4 и более. Из этих клеток развивался взрослый организм. Эволюция этого направления привела сначала к гетероталличности, затем к гетерогамии и, наконец, к оогамии.

Таким образом, половое размножение можно охарактеризовать следующими признаками.

1.    В размножении участвуют два родительских организма.

2.    В основе полового размножения лежит мейоз.

3.    Характерен половой процесс – слияние половых клеток (гамет).

4.    Дочерние организмы генетически уникальны и отличны от обоих родительских особей.

5.    Дочерние организмы развиваются из диплоидной зиготы, имеющей двойственную природу (отцовскую и материнскую). Они гораздо более изменчивы, чем особи, возникающие при бесполом размножении, более пластичны и легче приспосабливаются к разнообразным условиям существования.

 

Важным этапом в эволюции полового процесса явилось формирование в циклах развития растительных организмов отдельных поколений (об этом будет сказано ниже). Это создало возможность лучшей адаптации к изменениям окружающей среды, так как спорофит и гаметофит могли существовать в различных условиях и не конкурировать друг с другом.

Наиболее полно биологическое преимущество полового процесса проявляется при перекрестном оплодотворении, которое широко распространено в природе.

 

Рекомендуемая литература

 1.     Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Анатомия и морфология растений. Учебное пособие для студентов биологических специальностей пед. институтов. М.: Просвещение, 1978. 480 с.

2.     Гваладзе Г.Е. Гаметы, оплодотворение и половое размножение у растений. М.: Знание, Серия «Биология», №4, 1981. 64 с.

3.     Демина М.И. Ботаника (органография и размножение растений): учебное пособие / М.И. Демина, А.В. Соловьев, Н.В. Чечеткина. — М.: Российский государственный аграрный заочный университет, 2011. — 139 c.

4.     Левина Р.Е. Многообразие и эволюция форм размножения растений. М.: 1961. 70 с.

5.     Сладков А.Н. Размножение растений. М.: Изд-во МГУ, 1994. 78 с.