Лекция 6

 

Лекция 6.

ЭВОЛЮЦИЯ ЦИКЛОВ РАЗВИТИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

План лекции:

1. Особенности высших растений.

2. Циклы развития мохообразных (Bryophyta).

3. Циклы развития равноспоровых растений.

4. Циклы развития разноспоровых растений.

 

Особенности высших растений

Высшие растения не обнаруживают такого разнообразия циклов развития, как низшие. Все они обладают антитетическим типом циклов развития с гетероморфной сменой генераций. Гетероморфный цикл с преобладанием гаметофита характерен для мохообразных, а у всех остальных высших растений наблюдается цикл с преобладанием спорофита.

Смена ядерных фаз у высших растений совершается одинаково. Если нет нарушения типичного цикла, то редукционное деление ядра происходит при формировании спор, а удвоение числа хромосом – при половом процессе. Следовательно, гаметофит всегда будет гаплоидным, а спорофит – диплоидным.

Гаметангии у них типично устроены и всегда многоклеточны. При этом клетки наружного слоя, оболочки гаметангия, стерильны (гамет не продуцируют) и предназначены для защиты развивающихся гамет от высыхания. Женский гаметангий (архегоний), как правило, содержит одну яйцеклетку и ряд мелких клеток, обеспечивающих проникновение сперматозоидов в женский гаметангий. Число сперматозоидов (или спермиев), возникающих в антеридиях, у разных растений разное.

Спорофиты высших растений характеризуются либо физиологической и морфологической равноспоровостью, либо физиологической разноспоровостью при морфологической изоспории, либо разноспоровостью. В первом случае все споры внешне более или менее одинаковы и из них развиваются обоеполые гаметофиты (заростки). Во втором – споры внешне одинаковы, но из одних вырастают мужские гаметофиты, а из других – женские. В третьем же случае в одних спорангиях образуются мелкие многочисленные микроспоры, дающие начало мужским гаметофитам, а в других более крупные немногочисленные мегаспоры, дающие начало женским гаметофитам. Такие спорангии называются соответственно микро- и мегаспорангиями. У представителей одних таксонов микро- и мегаспорангии возникают на одних и тех же особях (однодомность), а у других – на разных (двудомность).

Рассмотрим особенности циклов развития различных таксонов высших растений.

 

 

 

Циклы развития мохообразных (Bryophyta).

В отличие от всех других отделов высших растений, мохообразные характеризуются господством в цикле развития гаметофита, являющегося чаще всего многолетним растением. Кроме генеративных функций он выполняет и все вегетативные – всасывание и проведение растворов, фотосинтез и питание спорофита, вегетативное размножение.

Второй особенностью этого отдела является то, что спорофит в течение всей жизни связан с гаметофитом и самостоятельно существовать не может. У всех остальных высших споровых растений спорофит также всегда возникает на гаметофите, но остается связанным с ним лишь на начальных этапах своего развития. Гаметофиты одних моховидных обоеполы, других – раздельнополы. Расположение гаметангиев на гаметофитах разнообразно, но во всех случаях гаметангии оказываются так или иначе защищенными от высыхания. Чаще всего этому способствует расположение гаметофитов группами, которые окружены специальными видоизмененными листовидными выростами. Групповое расположение гаметангиев также увеличивает шансы осуществления полового процесса.

Все мхи обладают одинаковым типом цикла развития. Развитие начинается из споры, при прорастании которой вначале образуется протонема (предросток), являющееся ранней стадией гаметофита. Она может быть 2-3-клеточной, нитчатой разветвленной, пластинчатой. У некоторых видов протонема не переходит во взрослую стадию и непосредственно на ней возникают половые органы, прикрытые особыми листовидными выростами. У большинства мхов гаметофит проходит ряд этапов развития и достигает сложного строения. Но в любом случае после оплодотворения, для которого необходимо наличие воды для передвижения сперматозоидов, на гаметофите из зиготы возникает спорофит (спорогон).  Каждый спорогон состоит из коробочки, ножки и гаустории (присоски, или «стопы»). Строение коробочек различно: от очень простого, как у многих печеночников (представляет собой лишь спорангий), до очень сложного, как у ряда листостебельных мхов.

Гаметофит мхов имеет более низкий уровень эволюционной организации, чем спорофит – на нем нет типичных устьиц (даже у самых высокоорганизованных мхов), проводящая система его менее совершенна, чем у спорофита.

Обе генерации (спорофит и гаметофит) способны к фотосинтезу, поэтому существующее мнение о том, что спорофит мхов полностью зависит от гаметофита и даже паразитирует на нем, не соответствует действительности. О паразитизме не может быть и речи, так как между спорофитом и гаметофитом нет цитоплазматического контакта. Только вода из проводящих клеток гаметофита поступает в пространство между чехликом и погруженной в него гаусторией, которой и всасывается.

Представители класса антоцеротовидных (Anthocerotopsida) обладают особыми признаками среди мохообразных и других споровых.

Во-первых, это простота строения гаметофита:

1. тело его состоит из недифференцированных клеток (нет даже эпидемиса);

2. вместо пластид - пластинчатые хроматофоры, напоминающие хроматофоры водорослей;

3. архегоний не имеет собственной стенки, отделяющей его от клеток гаметофита.

Во-вторых, сложность строения спорофита, который обладает следующими особенностями:

1. имеется дифференцированная меристема, обеспечивающая длительный интеркалярный рост коробочки и стопы, то есть всего спорофита;

2. коробочка имеет сложное строение, ее ткани дифференцированы на покровные, ассимиляционные, археспориальные и зачаточную проводящую;

3. в эпидермисе растущей коробочки имеются устьица с замыкающими клетками, то есть способные осуществлять транспирацию;

4. спорофит обладает способностью к фотосинтезу;

5. стопа имеет якореобразную форму и резко отчленена от тканей гаметофита. Пространство между стопой и гаметофитом заполнено слизью;

 6. иногда спорофит способен к укоренению (Megaceros, Anthoceros fusiformis), то есть он может жить как независимое растение.

Особенности представителей класса печеночниковидные (Marchantiopsida) выражаются в следующем:

1)        Таллом гаметофита пластинчатый, но устроен значительно сложнее антоцеротовых.

2)        Спорофит шарообразный и устроен значительно проще, чем у антоцеротовых: коробочка сильно разрастается, но не имеет колонки; в ней формируются споры с элатерами. Ножка и гаустория развиты слабо или совсем отсутствуют.

3)        Зрелый спорофит покрыт калиптрой (брюшко архегония). Ножка его сильно вытягивается за счет внезапного удлинения ее клеток и спорогон выносится наружу, прорывая защитные покровы.

4)        Коробочка вскрывается разными способами: крышечки, лопасти.

У листостебельных мхов (подклассы Bryidae, Sphagnidae, Andraeoidae) прослеживаются следующие особенности:

1)        Их гаметофит  листостебельный с примитивной тканевой системой и ризоидами (или без них).

2)         Спорофит сложно устроен, всегда имеет колонку, может иметь особые приспособления для вскрывания (кольцо, крышечка,  эпифрагма) и распространения спор (перистом).

3)        Спорофит может располагаться на ложной ножке, являющейся продолжением стебля гаметофита.

4)        Из споры вырастает нитчатая или пластинчатая протонема.

Таким образом, мохообразные являются дибионтами и с этой точки зрения эволюционно так же высоко организованы, как и семенные растения. Но у мхов спорофит развивается на гаметофите, а у семенных наоборот – гаметофит на спорофите. Морфологическая дифференциация гаметофита и спорофита шла разными путями и с разной скоростью. Спорофит более высоко организован, имеет устьица, разной степени сложности строение коробочек, а у многих видов в ножках спорофита имеется хорошо развитый осевой цилиндр с проводящими тканями. Из зиготы мхов не развивается зародыш, как у остальных высших растений.

Гаметофит же мхов эволюционировал в сторону усложнения вегетативных функций и наивысшей степени достиг у листостебельных мхов. Однако он не сформировал системы, обеспечивающей транспирацию, поэтому остался связанным с влажными местами обитания.

 Особенность эволюции цикла развития мохообразных заключается в том, что обе генерации – как спорофит, так и гаметофит, эволюционировали в сторону усложнения своей организации, в отличие от других высших растений, у которых спорофит совершенствуется, а гаметофит – редуцируется.

Очень большую роль в жизни мохообразных играет вегетативное размножение, способы осуществления которого разнообразны и рассматривались нами выше. Однако напомним, что это могут быть участки протонемы или возникающие на ней клубень и выводковые почки. У многих листостебельных мхов, кроме того, образуются ломкие легко «укореняющиеся» побеги, листья, многоклеточные выводковые тельца и почки на листьях и верхушках побегов. Как у талломных, так и у листостебельных растений при отмирании старых участков тела более молодые становятся самостоятельными. На талломах некоторых печеночников образуются специальные, четко оформленные структуры («корзиночки», «колбочки»), в которых развиваются многочисленные выводковые тельца.

 

Циклы развития равноспоровых растений.

Цикл с преобладанием спорофита характерен для псилотовидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных. В эволюционном смысле они организованы ниже мхов, так как не образуют дибионтов и обе генерации ведут независимый образ жизни, но их адаптационные возможности для жизни в условиях суши значительно выше.

У равноспоровых существует три типа циклов развития:

1. Наиболее эволюционно древние циклы с многолетним обоеполым, обычно подземным гаметофитом (размер 2-10 мм), который имеет микоризу и развивается за счет симбиотического отношения с грибами. Такой гаметофит продолжительное время остается связанным со спорофитом, питающим его в течение нескольких лет. Примерами таких циклов можно считать:

а) Псилот (Psilotus nudum). Его многолетний подземный гаметофит обоеполый, похож на фрагменты корневища. Существует он в симбиозе с грибами, способен к дихотомическому ветвлению и иногда образует  проводящую ткань. Спорофит не имеет ни корней, ни листьев, состоит из дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуевидными выростами и подземной системой корневищ с ризоидами. Проводящая система – протостель. Первоначально спорофит прикреплен к гаметофиту стопой – структурой, поглощающей питательные вещества из гаметофита. Впоследствии он отделяется, переходя к самостоятельному питанию.

б) Папоротники ужовник (Ophioglossum vulgatum), гроздовник (Botrychium lunaria). Это древние папоротники с примитивными признаками в строении спорофита (вторичный рост стебля, формирование спорангия из группы клеток и др), гаметофит которых живет от 8 до 20 лет, долго связан со спорофитом. Обладая хорошо развитой верхушечной меристемой, он способен дихотомически ветвиться. Многолетние гаметофиты продолжают свою жизнедеятельность и после образования на нем спорофита, иногда вплоть до фертильного состояния.

в) Плауны (роды Huperzia и Lycopodium). У них встречаются гаметофиты различных типов: цилиндрический червеобразный, нитчатый ветвистый с утолщенной центральной частью, редьковидный, кубаревидный, свекловидный со сферической верхней частью. Гаметофиты полностью подземные или с выступающей над землей верхней частью. Все они после оплодотворения в течение нескольких лет питают спорофит. Гаметофиты и развивающиеся зародыши спорофита живут в симбиозе с грибами.

2. Цикл с эфемерным обоеполым гаметофитом, быстро отмирающим после образования спорофита. Примером такого цикла могут служить высокоорганизованные папоротники (папоротник щитовник мужской – Dryopteris filix-mas). В их циклах развития имеется автотрофный дорсивентральный (в отличие от радиально-симметричных подземных гаметофитов) примитивно устроенный гаметофит, развивающийся на поверхности субстрата и фотосинтезирующий. Их размеры – 2-5 мм (у других родов 2-5 см), а форма сердцевидная (у других родов продолговатая и даже дихотомически ветвящаяся). Центральная часть его плотная массивная, а края однослойные. На утолщенной стороне развиваются архегонии, а на периферической части - антеридии.

3. Цикл с эфемерным раздельнополым гаметофитом, причем женский гаметофит непродолжительное время связан со спорофитом. У выше рассмотренных циклов гаметофиты в большинстве случаев обоеполые, формирующие и антеридии, и архегонии, что предполагает самооплодотворение. Однако у некоторых хвощевидных (хвощ полевой - Equisetum arvense) споры физиологически дифференцированы, хотя внешне изоморфны, и прорастают в раздельнополые гаметофиты. Но и у них в том случае, если не произошло оплодотворения, на женском гаметофите образуются антеридии, то есть он тоже становится обоеполым.

Таким образом, в цикле развития равноспоровых растений две генерации существуют раздельно, но спорофит на ранних этапах развития всегда связан с гаметофитом, а у примитивных таксонов эта связь может быть более длительной, но в конечном итоге взрослый спорофит существует самостоятельно.

Еще одной особенностью циклов развития равноспоровых является способность гаметофита к вегетативному размножению: выводковые почки (геммы) на самих гаметофитах, на ризоидах; распадение протонемы на части и пр.

 

Циклы развития разноспоровых растений.

Подобные циклы встречаются в современной флоре в отделах плаунообразные и папоротникообразные. Такие растения продуцируют споры двух типов – микроспоры и мегаспоры, то есть половая дифференциация у них происходит уже на уровне мейоспор. Из микроспор образуются мужские гаметофиты, а из мегаспор – женские. При этом сами споры никогда не называют мужскими или женскими.

Гаметофиты всех разноспоровых сильно редуцированы и являются эндоспорическими, то есть развиваются внутри оболочки споры, не образуя свободноживущих заростков. Именно поэтому вегетативная часть их сильно редуцирована, а на мужских заростках редукции подверглась и генеративная часть. Развитие гаметофитов совершается очень быстро: у селягинеллы (Selaginella) – несколько месяцев, у полушниковидных (Isoetopsida) – 2 недели, у марсилиевых (Marsileales) – от 12 до 24 часов.

Наиболее примитивен цикл плауна рода селягинелла, что выражается в долговечности женского гаметофита, в котором достаточно хорошо развита вегетативная часть, способная к фотосинтезу и самостоятельному питанию с помощью ризоидов. У некоторых видов селягинеллы (Selaginella apus, S.rupestris) макроспоры не высеиваются из макроспорангия. Оставаясь в нем (на спорофилле), споры прорастают и образуют заростки с архегониями. Через разрывы в оболочке макроспорангия в него попадают микроспоры. Они прорастают здесь и дают сперматозоиды. Происходит оплодотворение, и в колоске материнского спорофита на женском заростке развивается зародыш дочернего спорофита. Пищей для последнего служат запасные вещества макроспоры. Только когда зародыш образует первый лист и корень, маркоспора (вернее - уже заросток с зародышем) опадает с материнского растения.

У полушников гаметофиты менее долговечны и более редуцированы: мужской образует всего 4 сперматозоида, а женский не способен к фотосинтезу и лишен ризоидов.

У папоротника марсилии (Marsilea quadrifolia) мужской гаметофит развит хорошо, образуя в конечном итоге 12-16 сперматозоидов, плавающих в общей плазме. Женский же гаметофит сильно редуцирован, его вегетативная часть представлена лишь одной клеткой с запасом питательных веществ. Прорастание мегаспоры начинается в верхней части, где образуется сосочковидное вздутие, куда перемещается ядро. Остальная часть споры заполнена питательными веществами. Затем ядро делится и образуется перегородка, отделяющая образовавшуюся клетку от мегаспоры. Из верхней клетки образуется маленький архегоний, состоящий из яйцеклетки, брюшной канальцевой клетки и одной шейковой клетки. Снаружи архегоний одет небольшим числом клеток стенки, он разрывает оболочку споры и выходит на поверхность. Полное развитие гаметофита происходит в течение суток. Таким образом, женский гаметофит марсилии является самым редуцированным среди разноспоровых растений. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, поглощающий питательные вещества из вегетативной клетки. Он быстро образует первичный побег и переходит к самостоятельному питанию.

Таким образом, биологическое преимущество разноспоровости перед равноспоровостью заключается в том, что гаплоидная фаза оказалась хорошо защищенной оболочками спор и развитие ее происходит за счет питательных веществ, накопленных в мегаспоре. Упрощение вегетативной функции  гаметофита привело к его ускоренному развитию. Произошла не просто редукция гаметофитов, а высокая степень их специализации. Следствием этого явилось развитие зародыша на женском гаметофите, окруженном оболочками мегаспоры. Зародыш на первых порах получает питательные вещества от женского гаметофита и защищен от прямого влияния окружающей среды, он окореняется только достигнув способности к самостоятельной жизни. Таким образом, здесь уже наблюдается структура, подобная семени.

 

Рекомендуемая литература.

1.     Иванов А.Л. Эволюция и филогения растений (учебное пособие для ВУЗов). Ставрополь: Изд-во Ставропольского госуниверситета, 2003. 292 с.

2.     Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений: Учебник. – СПБ.: Изд-во С.-Петерб.ун-та, 2002. – 232 с.

3.     Демина М.И. Ботаника (органография и размножение растений) [Электронный ресурс]: учебное пособие / М.И. Демина, А.В. Соловьев, Н.В. Чечеткина. — Электрон. текстовые данные. — М. : Российский государственный аграрный заочный университет, 2011. — 139 c. — 2227-8397. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/20655.html

4.     Еленевский А. Г., Соловьева М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника Высших, или наземных растений. М.:"Academia", 2002. 429 с.

5.      Заморский А.Д. Жизненные циклы растений. М.: Знание, Серия «Биология», №10, 1986. 64 с.