Лекция 4

 

Лекция 4.

ЭВОЛЮЦИЯ ЦИКЛОВ РАЗВИТИЯ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

План лекции:

1. Антитетические циклы с изоморфной сменой генераций.

2. Антитетические циклы с гетероморфной сменой генераций с преобладанием гаметофита.

3. Антитетические циклы с гетероморфной сменой генераций с преобладанием спорофита.

 

У многоклеточных водорослей наблюдается большое разнообразие циклов развития, но все они сводятся к тем же типам – гаплонтному, диплонтному и антитетическому. Наиболее распространен антитетический тип с изоморфной сменой генераций. Эволюционно более примитивным в этом типе является цикл с изоморфной сменой, а производными от него являются циклы развития с гетероморфной, в свою очередь подразделяющиеся на 2 группы: с преобладанием гаметофита и с преобладанием спорофита.

 

Антитетические циклы развития.

а) Изоморфная смена генераций.

Наиболее примитивный цикл с изоморфной сменой генераций существует у морского вида улотрикса (Ulothrix flaccida) отдела зеленых водорослей. Гаплоидные нити (гаметофиты) производят как четырехжгутиковые зооспоры, при помощи которых происходит бесполое размножение, так и двужгутиковые изогаметы, участвующие в половом процессе. После слияния гамет образуется планозигота, которая без периода покоя развивается в диплоидные нити (спорофиты). На них также формируются как диплоидные зооспоры бесполого размножения, так и гаплоидные апланоспоры, из которых снова образуется гаметофит. Таким образом, у этого вида улотрикса и гаметофит, и спорофит способны к самовозобновлению бесполым путем. Эта древняя черта показывает, что исторически обе формы развивались параллельно относительно возможностей выполнения вегетативных функций.

Усложнение изоморфного цикла развития наблюдается у представителей класса зеленых водорослей порядка ульвовые (Ulvales) – ульвы (Ulva) и энтероморфы (Enteromorpha), а также у морских представителей рода кладофора (Cladophora). У этих родов зооспоры и гаметы никогда на одном и том же экземпляре не формируются. Одни растения бесполые (спорофиты) и образуют только зооспоры, другие – половые (гаметофиты), продуцируют только гаметы. Зигота содержит одно диплоидное ядро и прорастает сразу, без периода покоя и без мейоза в спорофит. Признаком примитивности является то, что гаметангии и спорангии у перечисленных представителей не дифференцированы, гаметы и зооспоры образуются в обычных клетках.

Дифференцированные органы полового и бесполого размножения имеются у бурой водоросли диктиоты (Dictyota), обладающей также изоморфной сменой генераций. На их спорофитах из поверхностных коровых клеток развиваются одногнездные спорангии – тетраспорангии, в которых путем мейоза образуются по 4 неподвижные тетраспоры. Они прорастают в раздельнополые гаметофиты. На мужских гаметофитах формируются антеридии в виде многокамерных образований, продуцирующих одножгутиковые сперматозоиды. На женских - развиваются группы (сорусы) оогониев с яйцеклетками. Оплодотворение происходит в воде, зигота прорастает сразу, образуя спорофит.

 

Б) Гетероморфная смена генераций с преобладанием гаметофита.

Обычно род улотрикс приводят как пример гаплонтного  цикла с зиготической редукцией. Однако это не совсем. У улотрикса опоясанного (Ulotrix zonata) клетки нитей производят 2-32 зооспоры с 4-мя жгутиками, реже апланоспоры. Из них вырастают новые нити. Гаметы образуются подобно зооспорам, но имеют по 2 жгутика. Половой процесс – изогамия. Подобно хламидомонаде, зигота улотрикса, часто называемая гипноспорофит, переносит неблагоприятный период, одеваясь плотной оболочкой и накапливая большое количество питательных веществ. При ее прорастании происходит мейоз и образуется 4-16 зооспор или апланоспор. Зиготы некоторых морских видов  улотриксов (например Ulotrix subflassida) часто развиваются в одноклеточные спорофиты на длинной ножке с диском при основании для прикрепления к грунту. Эти одноклеточные спорофиты живут часто в течение всего лета, то есть довольно длительно. Поэтому можно утверждать, что такой цикл развития улотрикса является антитетическим с преобладанием гаметофита, а не гаплоидным.

У некоторых представителей порядка Siphonales имеется своеобразный цикл развития с гетероморфной сменой генераций, в котором существуют раздельнополые гаметофиты, имеющие вместе со спорофитом макроскопические размеры.

Наиболее хорошо изучен цикл развития у видов, некогда считавшихся самостоятельными родами, дербезия (Derbesia) и бриопсис (Bryopsis). Слоевище дербезии нитчатое, слабо разветвленное. Это спорофит, на котором после мейоза образуются крупные зооспоры с венчиком жгутиков. Из зооспор вырастают раздельнополые гаметофиты, имеющие перисторазветвленное макроскопическое слоевище – бриопсис. Гаметофиты производят двужгутиковые анизогаметы, причем женские значительно крупнее мужских. После слияния гамет зигота развивается в стадию дербезии.

Наиболее продвинутый цикл развития среди зеленых водорослей имеют виды роды колеохета (Coleochaete), представляющие наибольший интерес с точки зрения эволюции циклов развития, поскольку у них на гаплоидных гаметофитах развиваются диплоидные спорофиты, в которых происходит мейоз. Слоевище гаметофита колеохеты состоит из разветвленных нитей, которые переплетаясь, образуют псевдопаренхиматический диск. У них существует бесполое размножение, которое осуществляется двужгутиковыми зооспорами, образующимися по одной в клетке. Половой процесс – оогомия. Антеридии, развивающиеся на концах многоклеточных ветвей, содержат по одному сперматозоиду. Оогонии формируются из одноклеточных ветвей. Нижняя утолщенная часть такой ветви становится оогонием, а вытянутая верхняя – трихогиной. Оплодотворение внутреннее, зигота в оогонии образует толстую оболочку и увеличивается в размерах. Одновременно соседние нити дают выросты в ее сторону и образуют вокруг псевдопаренхиматическую кору. Возникшее образование иногда называют сперматокарпом. Это и есть спорофит, формирующийся на гаметофите. После периода покоя в зиготе происходит мейотическое деление ядра и содержимое делится на 8-32 клетки. В каждой из них образуется по 1 двужгутиковой зооспоре, дающей начало новому слоевищу. Клетки таллома всегда гаплоидны, диплоидна только зигота.

Огромным многообразием и оригинальностью отличаются циклы красных водорослей. Особенно своеобразны трехкомпонентные циклы развития большинства красных водорослей, а именно наиболее продвинутых из них – представителей класса флоридеевые (Florideophyceae). В их циклах чередуется не 2 (гаметофит и спорофит), а 3 размножающихся поколения (гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит). Почти у всех этих растений гаметофит и тетраспорофит изоморфны. На гаметофитах, естественно, развиваются гаметангии – женские (так называемые карпогоны с одной яйцеклеткой каждый) и мужские (антеридии), в которых образуются безжгутиковые гаметы (спермации), пассивно переносимые к карпогонам токами воды. Оплодотворение происходит внутри брюшка карпогона. Зигота прорастает без мейоза непосредственно в брюшке карпогона на гаметофите, формируя карпоспорофит, состоящий из однорядных нитей (нитей гонимобласта). Клетки этих нитей  превращаются в карпоспорангии с одной диплоидной митоспорой (карпоспоры), которые формируются за счет питательных веществ из гаметофита. Из карпоспор, выходящих в воду, вырастают диплоидные тетраспорофиты, живущие самостоятельно. На них образуются тетераспорангии, где после мейоза появляются 4 тетраспоры, дающие гаметофиты. Такое явление возникло как приспособление, направленное на образование множества спор половым путем в условиях отсутствия подвижных мужских гамет и снижения в связи с этим вероятности оплодотворения.

Эволюция гаметофитов красных водорослей происходила в основном в направлении лучшего обеспечения развития карпоспор питательными веществами и образования их в большом количестве  от одного карпогона. Этому способствовали ауксилярные (вспомогательные) клетки. Диплоидное ядро, образующееся в результате оплодотворения, переходит в эту клетку и карпоспорофит развивается из нее. Ауксилярных клеток может быть несколько. Тогда диплоидное ядро зиготы делится, и ядра по специально образовавшимся соединительным (ообластемным) нитям попадают в ауксилярные клетки, причем из каждой развивается свой карпоспорофит с карпоспорами.

Среди красных водорослей есть представители, смена форм развития которых заключается в росте гаплоидного макроскопического гаметофита на диплоидном микроскопическом спорофите в результате соматического мейоза.  Такие циклы встречаются у родов леманея(Lemanea) и батрахоспермум (Batrachospermum) – обитателей пресных вод. У батрахоспермума из карпоспор вырастают небольшие ветвистые кустики из диплоидных нитей, описываемые ранее как отдельный род шантрансия (стадия Chantransia). Это моноспорофит,  который продуцирует диплоидные моноспоры, формирующие точно такие же особи (бесполое размножение). Однако апикальные клетки нитей шантрансии делятся мейозом и дают начало макроскопическому вертикально растущему таллому гаметофита. В начале своего роста он держится на диплоидной нити, в дальнейшем из него вырастают ризоиды, обеспечивающие более прочное прикрепление к грунту.

Своеобразный цикл развития имеют представители порядка пальмариевые (Palmariales). У них сильно редуцирован женский гаметофит, отсутствует карпоспорофит, а мужской гаметофит и тетраспорофит похожи друг на друга, имеют крупные талломы. Из гаплоидных тетраспор, формирующихся после мейоза на крупном пластинчатом талломе тетраспорофита пальмарии, развиваются крохотные дисковидные талломы мужского и женского гаметофитов. Мужские растения за весну и лето вырастают в крупные талломы, но спермации в этот год не образуют. Женские гаметофиты остаются мелкими и дисковидными, на них образуются карпогоны. Ауксилярные клетки отсутствуют. Оплодотворение производится спермациями с крупных мужских талломов, появившихся из тетераспор прошлого года и созревших за летний сезон. Из карпогона после оплодотворения на женском гаметофите развивается тетраспорофит. В зимнее время он остается малозаметным, а за весну и лето превращается в крупный вертикально растущий таллом, изоморфный с мужским гаметофитом. Своеобразие цикла развития пальмарии заключается в том, что женская гамета оплодотворяется мужскими гаметами с прошлогодних мужских гаметофитов. Таким образом, слившиеся гаметы растений не только разного пола, но и сформировавшиеся в разное время и при различных погодных условиях.

Укороченный цикл развития с отсутствием карпоспорофита имеется у представителей порядка гигартиновых (Gigartinales). У филлофоры (Phyllophora)  на гаметофите после оплодотворения образуется зигота, которая непосредственно превращается в карпоспору. Карпоспора сразу прорастает в тетраспорофит, имеющий вид подушек или шариков на поверхности слоевища (нематеций). Их конечные клетки делятся мейозом и отчленяют гаплоидные тетраспоры, формирующие новые гаметофиты.

Таким образом, все многообразие циклов развития красных водорослей с преобладанием гаметофита сводится к трем типам:

1.          Гаметофит крупный, развивающийся на диплоидном основании – мелком спорофите (Lemanea, Batrachospermum).

2.          Гаметофит (женский) микроскопический. Карпоспорофит отсутствует. Мужской гаметофит крупный. Тетраспорофит макроскопический, начинает развиваться на женском гаметофите (Palmaria).

3.          Гаметофит крупный. Карпоспорофит отсутствует. Тетраспорофит микроскопический, развивающийся на женском гаметофите (Phyllophora).

Все это разнообразие циклов красных водорослей создает для них большие адаптивные возможности. Это единственный отдел почти исключительно прикрепленных водорослей без подвижной стадии. Тем не менее, они более чем в 2 раза превосходят бурые водоросли по числу родов и видов. Энергию размножения увеличивает также способность некоторых видов флоридей к разделению стелющихся талломов, которые при этом становятся самостоятельными особями (вегетативное размножение).

 

В) Гетероморфная смена генераций с преобладанием спорофита.

Такой тип цикла характерен в основном для некоторых зеленых, красных и бурых водорослей.

Среди зеленых своеобразием морфологии и цикла развития отличается макроскопическая водоросль ацетабулярия (Acetabularia) из порядка дазикладовые (Dasycladales). Диплоидный таллом ее спорофита имеет неклеточное строение, в вегетативном состоянии с одним крупным ядром. С наступлением периода размножения на вершине таллома образуются булавовидные вместилища, собранные в виде зонтика. В это время ядро делится мейотически с образованием большого количества мелких ядер, которые током цитоплазмы заносятся в образовавшиеся вместилища. Вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, который покрывается оболочкой и называется циста. Цисты увеличиваются в размерах, в них происходит несколько делений ядра, и они становятся многоядерными. Сформированная циста имеет в оболочке крышку и через период от 10 дней до 15 недель прорастает с образованием большого количества жгутиковых изогамет. После оплодотворения зигота развивается в новый таллом. Таким образом, таллом ацетабулярии считается спорофитом, в котором происходит соматический мейоз и образуются апланоспорангии (лучи зонтика) с апланоспорами (цистами). В апланоспорах происходит развитие гаметофитов, завершающееся образованием гамет.

Своеобразный цикл существует у видов зеленых водорослей рода прасиола (Prasiola). Пластинчатые слоевища у них диплоидны и размножаются бесполым и половым путем. При бесполом размножении клетки верхней части слоевища делятся и в них образуются апланоспоры, из которых снова вырастают диплоидные слоевища, подобные родительским. При половом размножении клетки верхней части слоевища делятся мейозом, при этом из одной диплоидной клетки возникают 4 гаплоидных. В результате последующих делений этих клеток верхняя часть слоевища становится многослойной. Часть этих клеток оказывается женскими, другая – мужскими. В женских клетках образуется по одной крупной яйцеклетке, мужские гаметы имеют по 2 жгутика. Происходит половой процесс – оогамия. Зигота прорастает в диплоидное слоевище.

Таким образом, у прасиолы наблюдается соматическая редукция, приводящая к образованию пластинчатого гаметофита в верхней части спорофита.

Относящиеся к красным водорослям представители порядка бангиевых (Bangiales) характеризуются отсутствием морфологически выраженного карпоспорофита. Они имеют гетероморфную смену генераций в виде вертикального пластинчатого или нитевидного гаметофита и микроскопических нитей спорофита, внедряющихся в известковый субстрат. Так макроскопическое пластинчатое тело водоросли порфиры (Porphyra) является гаметофитом, производящим как моноспоры бесполого размножения, так и гаметы. При половом размножении содержимое некоторых клеток таллома дробится на 16-128 бесцветных спермациев. Другие клетки с небольшим выступом на наружной стороне функционируют как оогонии, образуя по одной яйцеклетке. После оплодотворения зигота, находящаяся на материанском талломе, дробится без мейоза на 4-32 карпоспоры. Они выходят в воду и развивают нить, внедряющуюся в известковый субстрат. Эта нитчатая стадия раньше была известна как самостоятельный род – конхоцелис (Conchocelis). Сейчас ее называют стадией конхоцелис, которая, в отличие от эфемерных пластинчатых талломов, способна существовать несколько лет, то есть является преобладающей в цикле развития. Нити конхоцелиса в условиях длинного дня производят моноспоры, прорастающие снова в сверлящие нити. При коротком дне и при пониженной температуре появляются спорангии, где происходит мейоз и образуются 4 конхоспоры, дающие пластинчатые талломы гаметофита.

Таким образом, в цикле развития порфиры имеется диплоидный многолетний нитчатый возобновляющийся спорофит (конхоцелис) и гаплоидный эфемерный пластинчатый гаметофит (порфира), на котором из зиготы формируются карпоспоры.

Наиболее распространен цикл развития с преобладанием спорофита у бурых водорослей. У представителей порядка ламинариевых  (Laminariales) на макроскопических, многолетних, сложно устроенных спорофитах на листоподобных частях талломов образуются группы (сорусы) одноклеточных зооспорангиев. В них после мейоза образуются двужгутиковые зооспоры от 16 до 128 в каждом спорангии), дающие микроскопические мелкие нитевидные (иногда слабо ветвящиеся) гаметофиты. Их развитие происходит следующим образом. Зооспора прикрепляется к субстрату, теряет жгутики, округляется и вырабатывает хорошо заметную клеточную оболочку (стадия эмбриоспоры). Эмбриоспора дает вырост (проростковую трубку), куда переходит все ее содержимое – это первая клетка гаметофита. Женские гаметофиты ламинарии (Laminaria saccharina) при оптимальных условиях нередко остаются одноклеточными. Эта же единственная клетка после роста и накопления продуктов фотосинтеза превращается в оогоний с одной яйцеклеткой. Наряду с одноклеточными женскими гаметофитами появляются многоклеточные из разветвленных нитей. Они растут дольше, позднее созревают и производят по нескольку оогониев на концах ветвей. Мужские гаметофиты всегда многоклеточные и мельче женских. Антеридии образуются на поверхности в виде мелких клеток, содержащих по одному сперматозоиду. Яйцеклетка выходит из оогония и остается прикрепленной к краю отверстия. В таком положении происходит оплодотворение и развитие спорофита. По мере роста спорофита на его нижнем конце появляются ризоиды, прикрепляющие таллом к грунту.

 

Рекомендуемая литература.

1.     Иванов А.Л. Эволюция и филогения растений (учебное пособие для ВУЗов). Ставрополь: Изд-во Ставропольского госуниверситета, 2003. 292 с.

2.     Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений: Учебник. – СПБ.: Изд-во С.-Петерб.ун-та, 2002. – 232 с.

3.     Демина М.И. Ботаника (органография и размножение растений) [Электронный ресурс]: учебное пособие / М.И. Демина, А.В. Соловьев, Н.В. Чечеткина. — Электрон. текстовые данные. — М. : Российский государственный аграрный заочный университет, 2011. — 139 c. — 2227-8397. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/20655.html

4.      Заморский А.Д. Жизненные циклы растений. М.: Знание, Серия «Биология», №10, 1986. 64 с.

5.     Лотова Л.И. Морфология и анатомия растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001. 528 с.