Лекция 7

 

Лекция 7.

ЭВОЛЮЦИЯ ЦИКЛОВ РАЗВИТИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

 

План лекции:

1. Особенности семенных растений.

2. Циклы развития голосеменных растений.

3. Циклы развития покрытосеменных (цветковых) растений.

4. Итоги пройденного материала.

 

Особенности семенных растений.

Еще большую приспособленность к условиям наземного существования обнаруживают циклы развития семенных растений. В цикле их развития появляется особое образование - семя. Хотя у разноспоровых и образуется защитная оболочка, похожая на семя, но истинное семя принципиально отличается от нее рядом признаков. Оно является результатом особой перестройки мегаспорангия, при которой семя покрывается не оболочкой мегаспоры, а покровами мегаспорангия (семяпочки), которые превращаются в семенную кожуру. Внутри себя семя содержит зародыш спорофита и запас питательных веществ. Эмбрион в семени не только защищен, но и часть своего развития проходит за счет материнского растения.

 

Циклы развития голосеменных растений.

Все семенные растения также являются разноспоровыми и проходят такой же цикл смены генераций. Наиболее примитивным циклом развития среди семенных обладают беззародышевосеменные растения: гинкговые (Ginkgopsida) и саговниковые (Cycadopsida). У них семя созревает до оплодотворения и в развитом семени есть эндосперм, образованный гаплоидной тканью женского гаметофита, но нет дифференцированного зародыша. Именно поэтому у этих примитивных таксонов невозможно отличить семяпочку от семени. Опыление и половой процесс у них происходит после полного созревания семени. У этих растений мужские гаметы подвижны (сперматозоиды), в связи с чем сохраняется зависимость от водной среды, хотя и не внешней. Они движутся в жидкости, наполняющей пыльцевую камеру, на дне которой выступают шейки архегониев. Пыльцевая трубка мужского гаметофита выполняет питательную функцию, представляя собой гаусторию, поглощающую питательные вещества из ткани нуцеллуса. Семя их не имеет периода покоя, и зародыш развивается непрерывно от оплодотворения до прорастания, причем это может происходить даже после отделения семени от материнского растения.

Более совершенные циклы развития имеют сосновые, у которых мужские гаметы без жгутиков (спермии) и пыльцевая трубка доставляет их к яйцеклетке, расположенной в сохраняющихся еще архегониях. Семя начинает развиваться только после оплодотворения и имеет период покоя. Эндосперм семени также образован гаплоидной тканью женского гаметофита.

Наиболее высокоорганизованным среди голосеменных является цикл развития у оболочкосеменных (вельвичиевые - Welwitschiales и гнетовые - Gnetales), которым присущи следующие прогрессивные признаки.

1. Cемяпочка покрыта двойным интегументом (у сосновых интегумент один) и имеет микропилярную трубку (вытянутый интегумент) для улавливания пыльцы. В таком образовании прослеживается полная аналогия со столбиком и рыльцем пестика цветка.

2. Женский гаметофит не имеет архегониев и носит название «зародышевый мешок» (как и у цветковых).

3. При образовании эндосперма происходит произвольное слияние ядер женского гаметофита, поэтому питательная ткань разноплоидна.

4. При созревании семени внешний интегумент и кроющие листья срастаются, образуя сочную структуру – «ягоду», способствующую распространению семян.

Таким образом, при усложнении циклов развития у голосеменных растений гаметофиты претерпевают еще большую редукцию в морфологическом отношении. В эволюции мужского гаметофита появляется новая клетка, из которой возникает пыльцевая трубка (вегетативная, сифоногенная). У примитивных таксонов она является гаусторией, выполняющей питающую функцию, у более высокоорганизованных – сифоном, проводящим мужские половые клетки, утратившие жгутики. Это позволило освободить половой процесс от присутствия свободной воды.

Эволюция мегаспорангиев выразилась в формировании семяпочки, где собственно спорангием является нуцеллус, но микроспоры улавливает интегумент с пыльцевходом на верхушке, где выделяется капля липкой жидкости. По этому проходу пыльцевая трубка доставляет к архегониям мужские половые клетки.

С появлением пыльцевой трубки и интегумента с микропиле развитие гаметофита и сам половой процесс стали протекать в закрытом виде, ни одна гаплоидная клетка мужского и женского гаметофитов с внешней средой не сообщается. Именно эти 2 структуры создали условия для появления семени. Также не сообщается с внешней средой до полного своего развития и зародыш спорофита.

Сближение процессов бесполого и полового размножения становятся еще ярче выраженным: формирование микро- и мегаспор представляет собой лишь начальные этапы полового размножения.

 

Цикл развития покрытосеменных (цветковых) растений.

Наиболее высокоорганизованный цикл имеют покрытосеменные растения. В их цикле развития наблюдаются те же черты, что и у голосеменных, но они более полно выражены. В то же время у покрытосеменных в процессе размножения возникает и новая отличительная черта – двойное оплодотворение.

Таким образом, покрытосеменные обладают следующими прогрессивными признаками.

1. У этой группы растений появляется новое образование – цветок, являющийся органом как спорообразования, так и полового процесса.

2. У цветковых не только все гаплоидные клетки изолированы от внешней среды, но и сама семяпочка развивается под защитой стенок завязи. Она не участвует в процессе улавливания микроспор, так как эту функцию выполняют столбик и рыльце пестика цветка.

3. Женский и мужской гаметофиты до крайней степени редуцированы и развиваются минимальным количеством делений ядра споры: мужской – в результате одного деления, женский – 2-3 делений.

4. Эндосперм семени формируется не из ткани женского гаметофита, а в результате полового процесса (двойное оплодотворение) и в большинстве случаев триплоидный. Это дает покрытосеменным определенные преимущества, так как и зародыш, и триплоидный эндосперм обладают двойственной наследственностью (отцовской и материнской), поэтому зародыш их значительно сильнее и жизнеспособнее, чем у голосеменных.

5. У покрытосеменных более совершенны процессы опыления, в котором участвуют покровы цветка. Микроспоры (пылинки) доставляются не только ветром, но и адресно (с помощью животных), что позволяет уменьшить затраты на производство массы микроспор и сделать опыление и оплодотворение более эффективным.

6. Наблюдается большое многообразие способов распространения семян, которые осуществляются благодаря появлению новообразования – околоплодника, формирующего вместе с семенами плод.

Переход к семенному размножению был важным переломным моментом в эволюции наземных растений. Размножение семенами получило большое преимущество перед размножением при помощи спор. Эти преимущества можно выразить в виде следующей таблицы.

 

СПОРОВЫЕ

СЕМЕННЫЕ

1. Спора является частицей расселения.                   2. Зародыш вырастает в том месте, куда попадет спора и образуется гаметофит.   3. Половой процесс происходит только после расселения (высева спор). 4. Половой процесс и само существование молодого спорофита полностью зависит от существования гаметофита, менее приспособленного к сухопутным условиям. 5. Для оплодотворения необходимо наличие свободной воды.

1. Семя является частицей расселения и размножения. Оно более надежно, так как имеет защитные оболочки, запас питательных веществ и прорастает уже готовым молодым растением (спорофитом), более стойким к внешним факторам среды, чем открытые ткани гаметофитов споровых. 2. Развитие гаметофита происходит на спорофите, то есть семенные растения являются дибионтами. 3. Половой процесс происходит до расселения.   4. Существование спорофита не зависит от существования гаметофита, так как они составляют единое целое.     5. Процесс оплодотворения не зависит от водной среды.

 

ИТОГИ ПРОЙДЕННОГО МАТЕРИАЛА.

Мы проследили циклы развития различных групп растений, начиная с зеленых водорослей и кончая семенными. Попытаемся выяснить, как изменялись в ходе эволюции циклы развития растений.

В простейших случаях все особи вида выполняют как вегетативные функции, так и функцию размножения половым и бесполым путем, то есть на каждой особи формируются и споры и гаметы. Естественно, что в этих случаях все особи однородны по их морфологическим и физиологическим признакам.

Первая ступень дифференциации проявляется в гетероталлизме; сохраняется морфологическое сходство особей и их свойство формировать и споры, и гаметы, но обнаруживается физиологическая разнополость.

При дальнейшем дифференцировании все особи сохраняют вегетативную функцию, но происходит разделение форм размножения: одни особи образуют только споры, а другие – только гаметы. Так возникают в цикле развития растений спорофит и гаметофит. В исходном случае обоим поколениям свойственны вегетативные функции и одинаковое морфологическое развитие (изоморфные антитетические циклы).

Различия между спорофитом и гаметофитом возникают как следствие более полного разделение функций. Вегетативные функции сохраняются только у одной формы, в то время как другая выполняет только функцию размножения. Крайняя редукция спорофита или гаметофита приводит к тому, что они утрачивают свою самостоятельность и фактически становятся органом размножения на более развитой особи (например, спорогон мхов).

Сравнение развития водорослей и высших растений позволяет заключить, что наиболее прогрессивным оказывается жизненный цикл, при котором спорофит гораздо более развит, чем гаметофит. Можно предположить, что спорофит, возникающий из зиготы, более жизнеспособен и обладает большими возможностями развития, чем гаметофит, возникающий из споры.

Вполне естественно, что к интенсивному размножению более способны особи с хорошо развитой вегетативной сферой. Такими особями у большинства групп растений являются спорофиты, многочисленные споры которых способствует  увеличению численности особей. Споры выполняют и функции расселения, развиваясь после высевания в самостоятельные заростки.

В силу редукции вегетативных функций заростка на нем может сформироваться только один зародыш спорофита. Это приводит к еще более глубокому разделению функций между спорофитом и гаметофитом. В жизненном цикле растения спорофит обеспечивает одну сторону размножения – увеличение численности особей, а гаметофит другую – воспроизведение особей, подобных материнской (спорофита). Так, в ходе эволюции растений возникло закономерное чередование двух поколений, которые стали дополнять друг друга в едином цикле.

Крайне ограниченные вегетативные функции заростка сводятся к питанию спорофита на самом раннем этапе его развития. С возникновением раздельнополых заростков эти функции сохраняются только у женского заростка. Поэтому разноспоровые растения и характеризуются резкими различиями в размерах спор и предельной редукцией мужского заростка, который фактически превратился в антеридий.

Новый, более высокий этап эволюции растительного мира – образование семени – влечет за собой существенные изменения в жизненном цикле высших растений. Мегаспора утрачивает функцию расселения вида и поэтому уже не отделяется от материнского организма. Развивающийся из мегаспоры женский заросток остается на материнском спорофите и крайне редуцируется. Только мужские заростки (в виде пылинок) по-прежнему покидают микроспорангии и переносятся на семяпочку (или рыльце), что и обеспечивает возможность оплодотворения яйцеклетки.

Если в цикле развития споровых растений бесполое размножение и половой процесс дополняют друг друга, то у семенных они становятся уже неотделимы и на их основе возникает особый тип размножения – семенное.

 

Рекомендуемая литература.

1.     Иванов А.Л. Эволюция и филогения растений (учебное пособие для ВУЗов). Ставрополь: Изд-во Ставропольского госуниверситета, 2003. 292 с.

2.     Демина М.И. Ботаника (органография и размножение растений) [Электронный ресурс]: учебное пособие / М.И. Демина, А.В. Соловьев, Н.В. Чечеткина. — Электрон. текстовые данные. — М. : Российский государственный аграрный заочный университет, 2011. — 139 c. — 2227-8397. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/20655.html

3.     Еленевский А. Г., Соловьева М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника Высших, или наземных растений. М.:"Academia", 2002. 429 с.

4.      Заморский А.Д. Жизненные циклы растений. М.: Знание, Серия «Биология», №10, 1986. 64 с.