Лекция 2

 

Лекция 2.

 

СПОРОФИТ И ГАМЕТОФИТ, ИХ ЧЕРЕДОВАНИЕ

В ЦИКЛАХ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

 

План лекции:

1. Понятие спорофита и гаметофита.

2. Классификация циклов развития у растений.

 

Понятие спорофита и гаметофита

Как мы уже отмечали, только у немногих групп растений размножение осуществляется лишь одним способом. Значительному же большинству как низших, так и высших растений свойственны все 3 способа размножения. Но соотношение, последовательность и взаимосвязанность этих способов в циклах развития (совокупность стадий, начинающихся и заканчивающихся одними и теми же фазами: от споры до споры и т.д.) различных групп далеко неодинаковы.

Соотношение и взаимосвязь бесполого и полового размножения в цикле развития подчиняются определенным закономерностям. В простейших случаях у водорослей споры и гаметы формируются на одной и той же особи (улотрикс). Как правило, многократное бесполое размножение завершается однократным половым, которое осуществляется при наступлении неблагоприятных условий для существования (похолодание, иссушение водоема и т.д.). Это однократное половое размножение является способом перенесения этих условий в виде защищенной толстой оболочкой зиготы. Такие  растения (как правило, низшие) в вегетативном состоянии бывают  только диплоидными (диплоибионты, диплоиды) или только гаплоидными (гаплобионты, гаплоиды), но при их развитии происходит периодическое изменение набора хромосом, связанное с редукционным делением. В этих случаях говорят, что в циклах развития существует чередование ядерных фаз. Если растение диплоидное, тогда редукционное деление происходит в половых органах перед образованием гамет. Следовательно, гаплоидными являются только гаметы, а в циклах таких растений наблюдается чередование ядерных фаз с преобладанием диплоидной (бурая водоросль фукус, диатомовые водоросли). Если растение в вегетативном состоянии гаплоидное, тогда диплоидной будет только зигота, формирующаяся после слияния гамет, а мейоз происходит при ее прорастании. В циклах таких растений наблюдается чередование ядерных фаз с преобладанием гаплоидной (зеленые водоросли хламидомонада, спирогира).

Но в ходе эволюции возникают виды, у которых спорангии со спорами развиваются на одних особях, а половые органы с гаметами – на других. В таких случаях возникает еще одна закономерность: споры дают начало половым особям, а из зиготы развиваются бесполые особи со спорангиями.

Особь, развивающуюся из зиготы и формирующую споры, называют спорофитом. Это бесполое поколение, оно, как правило, диплоидно. Особь, возникающую из споры и образующую гаметы, называют гаметофитом. Это половое поколение, оно, как правило, гаплоидно. В таких случаях говорят, что в циклах развития растений наблюдается чередование поколений – спорофита и гаметофита (антитетический тип развития).

Правильное чередование спорофита и гаметофита в цикле развития характерно многим водорослям и всем высшим растениям. Однако в ходе эволюции спорофит и гаметофит у различных групп растений изменялись неодинаково. Это разнообразие в настоящее время можно свети к нескольким основным типам:

1. Спорофит и гаметофит одинаково развиты и дифференцированы морфологически. Они существуют как равноценные самостоятельные особи (ульва, эктокарпус).

2. Спорофит и гаметофит развиты и дифференцированы неодинаково.

А. Спорофит более развит, чем гаметофит.

     а) Спорофит и гаметофит существуют самостоятельно (папоротник).

     б) Гаметофит развивается на спорофите (семенные растения).

Б. Гаметофит более развит, чем спорофит.

     а) Спорофит и гаметофит существуют самостоятельно (некоторые красные и сифоновые водоросли).

     б) Спорофит развивается на гаметофите (мхи).

В случаях циклов с закономерным чередованием поколений редукция хромосом чаще всего происходит при формировании спор, которые являются, следовательно, гаплоидными. Развивающийся из споры гаметофит также гаплоиден. Спорофит, возникающий из зиготы, диплоиден. Уклонение от такой типичной смены ядерных фаз наблюдается лишь у некоторых водорослей (красные).

Таким образом, спорофит это самостоятельная особь или часть растительного организма, которая возникает из зиготы, образует споры и чаще всего является диплоидной.

Гаметофит – это отдельная особь или часть организма, которая возникает из споры, формирует гаметы и в большинстве случаев является гаплоидной.

Распространенное представление, что спорофит обязательно диплоидный, а гаметофит – гаплоидный, верно лишь для большинства растений. Нельзя абсолютизировать известные правила. Это сужает представление о приспособительных признаках. В природе довольно живучими являются многочисленные аномалии, созданные мутациями и отбором. Это дает возможность для развития разнообразных путей эволюции.

Понятия «спорофит» и «гаметофит» порознь не существуют и относятся только к растениям со строгим чередованием поколений. Растения, которые не имеют чередования поколений, а только чередование ядерных фаз и размножаются либо только спорами (хлорелла), либо только зиготами (спирогира), не принято называть ни спорофитом, ни гаметофитом. Так А.Д. Заморский (1986) называет их либо споро- и гаметогаплоидами, либо споро- и гаметодиплоидами.

Многие примитивные водоросли имеют диплоидный спорофит, порождающий только споры, и гаплоидный необязательный гаметофит, который одновременно с гаметами может давать и споры. На такие неустановившиеся циклы обратил внимание В.И. Полянский, а Ю.Е. Петров назвал такие слоевища гаметоспорофитом.

Надо заметить, что ни гаметофит, дающий половые клетки, ни спорофит, развивающий мейоспоры, с помощью этих клеток воспроизвести себя не могут, поэтому не совсем удачно выражение, что спорофит с помощью мейоспор размножается бесполым путем.

 

Классификация циклов развития у растений

Большому разнообразию в экологии, строении таллома и формах полового размножения низших растений соответствуют и самые различные типы циклов их развития. Типы жизненных циклов у водорослей многообразнее, чем у высших растений. Эволюционно они более ранние, менее продвинутые и имеют большое значение для понимания путей эволюции растений.

У водорослей встречаются почти все основные типы чередования спорофита и гаметофита, о которых говорилось выше. Кроме того, водорослям свойственны и иные своеобразные черты развития.

Представление о жизненном цикле складывается на материале тщательных наблюдений над экологией растений как в культуре, так и в природе. Изучение жизненных циклов – очень трудоемкий процесс, на который уходит в среднем около года кропотливого труда группы исследователей. В результате складывается исчерпывающая характеристика жизненного цикла, который можно изобразить в виде круговой диаграммы, на которой последовательно отражены важнейшие фазы в замкнутом течении жизни.

Трудоемкость изучения циклов растений часто приводит к ошибкам. Так некоторые спорофиты красных водорослей выделялись как отдельные виды.

Тем не менее, существуют различные классификации циклов, основанные на разных признаках. Так по соотношению ядерных фаз ученый А.Л. Иванов (2003) выделяет три типа цикла развития.

1. Гаплонтный. Вегетативная особь является гаплонтом (гаплоидом, гаплобионтом), единственная диплоидная фаза в цикле развития – зигота. Прорастание зиготы сопровождается мейозом (зиготическая редукция), при этом развивающиеся растения оказываются гаплоидными (многие зеленые водоросли). Выше мы называли такие циклы имеющими чередование ядерных фаз с преобладанием гаплоидной.

2. Диплонтный. Вегетативная особь является диплонтом (диплоидом, диплоибионтом), гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция). Зигота без мейоза прорастает в диплоидный таллом. Таковы многие сифоновые, все диатомовые, из бурых водорослей – представители порядка фукусовые. Выше мы называли такие циклы имеющими чередование ядерных фаз с преобладанием диплоидной.

3. Антитетический. Вегетативная особь существует в двух фазах – гаплоидной и диплоидной, т.е. можно говорить о чередовании поколений. Если оба поколения внешне совершенно сходны, говорят об изоморфной смене (зеленые водоросли ульва, кладофора, бурые водоросли эктокарпус, диктиота), если же поколения резко различны по внешнему виду – гетероморфной смене. В случае гетероморфной смены генераций встречается два варианта:

а) гетероморфный цикл с преобладанием спорофита - спорофит и гаметофит живут самостоятельно, при этом спорофит морфологически и анатомически развит сложнее, чаще всего и более долговечен (бурая водоросль - ламинария);

б) гетероморфный цикл с преобладанием гаметофита - спорофит и гаметофит живут самостоятельно, но гаметофит морфологически и анатомически более развит и долговечен (красная водоросль церамиум; бурая водоросль кутлерия).

 

Рекомендуемая литература

1.     Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений: Учебник. – СПБ.: Изд-во С.-Петерб.ун-та, 2002. – 232 с.

2.     Демина М.И. Ботаника (органография и размножение растений) [Электронный ресурс]: учебное пособие / М.И. Демина, А.В. Соловьев, Н.В. Чечеткина. — Электрон. текстовые данные. — М. : Российский государственный аграрный заочный университет, 2011. — 139 c. — 2227-8397. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/20655.html

3.     Заморский А.Д. Жизненные циклы растений. М.: Знание, Серия «Биология», №10, 1986. 64 с.

4.     Иванов А.Л. Эволюция и филогения растений (учебное пособие для ВУЗов). Ставрополь: Изд-во Ставропольского госуниверситета, 2003. 292 с.