Глава 2. Прокариоты (Procaryota)

 

2.1. Отдел СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ

CYANOPHYTA

 

1400 видов.

Это отдел водорослей, который по строению клеток, организации ядерного аппарата относится к прокариотам. Поэтому иногда они называются цианобактериями. Их филогенетический возраст очень большой – около 3,5 млрд. лет, что является свидетельством старшинства этого отдела среди живых организмов. Свое обычное название они получили за сине-зеленую окраску, хотя цвет их может быть оливково-зеленым и даже черным. В качестве планктона и бентоса обитают в морях и пресноводных водоемах, в горячих и загрязненных источниках, на почве, камнях, коре деревьев, входят в состав лишайников (носток, глеокапса, ривулярия, сцитонема), встречаются на мхах (анабена, носток) и в листьях водных папоротников (анабена, носток). Заселяют лавы и пеплы вулканов (носток, анабена, глеокапса), не теряют жизнеспособности, перенеся температуру    -190 градусов, хотя в природе самая низкая температура   -83. Фототрофный способ питания является основным, но не единственным. В определенных условиях они могут быть гетеротрофами, а также миксотрофами.

К отделу относятся одноклеточные, но большинство колониальные и нитчатые водоросли. Клетки сине-зеленых водорослей достаточно мелкие. Их форма или округлая или несколько удлиненная (эллиптическая, веретеновидная, цилиндрическая). Оболочки толстые, т.к. двухслойная клеточная оболочка и с наружной и с внутренней стороны покрыта мембранами. В оболочках содержится целлюлоза, но основную роль играют пектиновые вещества и слизевые полисахариды. В клеточных оболочках содержится также вещество бактериальной природы – муреин.У ряда представителей клетки ослизняются и даже могут содержать пигменты. У других сливаются в общий слизистый чехол, окружающий группу клеток или целиком нить.

Протопласт лишен оформленного ядра, а цитоплазму условно делят на две части: центроплазму и хроматоплазму. Они содержат хорошо выраженные структурные элементы. Центроплазма является аналогом ядра, т.к. содержит хроматиновые элементы. Еще имеются рибосомы. Ядрышек и ядерной мембраны нет. В периферической части (хроматоплазме) находятся фотосинтетические пластины с пигментами (ламелы или тилакоиды), рибосомы, кристаллы и цианофициновые зерна (липопротеиды). Клеточные вакуоли содержатся редко, зато встречаются газовые вакуоли, заполненные азотом. Они образуются на границе хромато- и центроплазмы и имеют неправильные очертания.

Состав пигментного аппарата очень пестрый. Из хлорофиллов это лишь a, каротины, ксантофиллы, синий фикоцианин и красный фикоэритрин. Такое разнообразие пигментов объясняет устойчивость сине-зеленых водорослей к различным условиям освещения, в том числе и к темноте. В цитоплазме в качестве продуктов запаса откладываются гликоген (гликопротеид), волютин (Р-содержащее вещество), цианофициновые гранулы (липопротеид), анабенин (углевод).

Строение тела. Клетки сине-зеленых водорослей редко существуют одиночно (хамесифон, синехококкус, синехоцистис). Чаще они образуют колонии (целосфериум, микроцистис, глеокапса) или нити (анабена, осциллятория, калотрикс). Нити могут состоять из плотно сомкнутых клеток, но совершенно самостоятельных (ложнопаренхимные нити) как у колониальных форм. Нити могут иметь гормогониальное строение, при котором соседние клетки соединены плазмодесмами. Нити могут быть простые и разветвленные. Если все клетки нити одинаковы, то нити, а, следовательно, и талломы называются гомоцитными. Если же клетки не одинаковы, а дифференцированы, то нити называются гетероцитными. Гетероцитные нити помимо обычных вегетативных клеток содержат специальные – гетероцисты и  споры (акинеты). У гетероцитных форм распад нити на отдельные участки (гормогонии) происходит по гетероцистам (носток, анабена, ривулярия). Это один из типов вегетативного размножения.

Гетероцисты имеют плотные оболочки. Их содержимое гомогенное, т.к. отсутствуют гранулярные включения (нет питательных веществ, почти нет тилакоидов). Через поры гетероцисты сохраняют контакт с окружающими клетками. В гетероцистах происходит фиксация атмосферного азота в аэробных условиях. Споры (акинеты) – средство переживания неблагоприятных условий. Они крупные, толстостенные, не связанные с соседними клетками. Споры содержат тилакоиды и переполнены запасными питательными веществами. Содержание ДНК в них в 20 – 30 раз выше по сравнению с вегетативными клетками.

Размножение в основном вегетативное. У одноклеточных и колониальных организмов это простое деление клетки надвое (амитоз). У нитчатых форм – разрыв таллома на отдельные фрагменты, в том числе на гормогонии. К бесполому размножению относят размножение с помощью эндоспор и экзоспор. В первом случае споры образуются внутри материнской клетки. Во втором – от материнской клетки отчленяются и отделяются новые образования. Половой процесс не известен, т.к. в клетках сине-зеленых водорослей отсутствуют хромосомы, нет удвоения ядерного материала, а, следовательно, митоз не характерен.

Отдел сине-зеленые водоросли делится на три класса:

Хроококковые - CHROOCOCCOPHYCEAE. Это одноклеточные (синехоцистис, синехококкус) или колониальные водоросли (микроцистис, глеокапса), размножающиеся делением клеток.

Хамесифоновые - HAMAESIPHONOPHYCEAE. Образуют корковидные слизистые слоевища, состоящие из клеток (хамесифон, дермокарпа) или колоний. Размножаются эндо- и экзоспорами.

Гормогониевые   -  HORMOGONIOPHYCEAE. Это многоклеточные нитевидные водоросли, клетки которых связаны посредством плазмодесм. Наиболее известными и распространенными являются осциллятория, спирулина, носток, анабена, ривулярия.

 

 Порядок осцилляториевые  -  Oscillatoriales

Семейство осцилляториевые  -  Oscillatoriaceae

Род осциллятория  -  Oscillatoria (100 видов)

Живут во всевозможных местообитаниях – морях, в пресной воде, в глубинных слоях воды, в планктоне, на дне, по берегам, в иле. Представители часто образуют сине-зеленые пленки на влажной земле и подводных предметах. А на поверхности стоячих водоемов – толстые кожистые лепешки. В холодное время года могут вызывать “цветение” воды. Это нитчатые, однорядные, гомоцитные формы, которые не содержат гетероцист и почти всегда лишены спор. Длинные нити осциллятории сложены из совершенно одинаковых цилиндрических клеток, вытянутых в поперечном направлении. Лишь верхушечная клетка отличается от остальных: она куполообразная. Ветвление отсутствует, а трихомы без влагалищ и подвижные. Они совершают колебательное движение (осцилляторное), сопровождающееся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением. Размножение вегетативное. При  этом нить распадается на фрагменты (подвижные гормогонии), которые прорастают в новые нити. Дальнейший рост нити происходит в результате поперечных делений клеток.

 

Порядок ностоковые  -  Nostocales 

Семейство анабеновые  -  Anabaenaceae

 Род анабена  -  Anabaena (100 видов)

Этот род широко распространен и в воде, и в наземных местообитаниях. Многие являются возбудителями “цветения” воды. Нити одиночные (прямые или изогнутые) или собраны в неправильные скопления. Нити гетероцитные. Они состоят из клеток трех типов: вегетативных, гетероцист и спор (акинет). Вегетативные клетки одинаковые на всем протяжении нити. Форма их или округлая, или бочонковидная.  Через определенные отрезки располагаются промежуточные (интеркалярные) гетероцисты. Споры, обычно резко отличаются по форме и размерам от вегетативных клеток. Размножение гормогониями, на которые распадаются нити по гетероцистам. При этом гетероцисты отмирают и выпадают. Клетки планктонных видов содержат множество газовых вакуолей, которые в конце вегетационного периода могут и исчезать. Многие анабеновые связывают атмосферный азот.

 

Порядок ностоковые  -  Nostocales

Семейство ностоковые  -   Nostocaceae

Род носток  -   Nostoc (50 видов)

Представители широко распространены как в воде, так и на суше (камни, почва, степи, пустыни). В лишайниках  и некоторых высших растениях ностоки живут в качестве симбионта. Характеризуются слизистыми, студенистыми, кожистыми или крепкими колониями разных размеров (до 30 см.) и формы (шаровидные, элипсовидные, лепешковидные). Слизь содержит массу извитых нитей. Они однорядные, всегда с гетероцистами и часто со спорами. Нити не ветвящиеся или ветвящиеся ложно. Трихомы бывают как с влагалищами, так и без них. Размножение происходит с помощью гормогоний, которые возникают в результате распада нитей по гетероцистам. Гормогонии обладают скользящим движением и благодаря развитию газовых вакуолей – лучшей плавучестью. Гормогонии покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени расплывается, а если есть наружный корковый слой, то он разрушаются. Клетки гормогониев могут делиться и косыми и продольными перегородками. Конечные клетки молодой нити превращаются в гетероцисты, а некоторые промежуточные – в споры, мало отличающиеся внешне от вегетативных клеток. Молодая колония растет лишь за счет поперечных клеточных делений.