Глава 3. Зеленые растения

 

3.1. Отдел ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ

CHLOROPHYTA

 

13000 – 20000 видов

Распространены зеленые водоросли по всему свету, но большинство их населяют пресные водоемы (Chlamydomonas, Gonium, Volvox, Chlorella, Ulothrix, Cladophora, Enteromorpha). Среди них немало солоноватых и морских форм (Nitella, Ulva, Dunaliella), а также скальных(Cosmarium, Cylindrocystis, Stichococcus, Chlorococcum) и почвенных (Prasiola) представителей. Встречаются эпифиты, паразиты и симбионты. Определенные виды могут обитать и на снегу, окрашивая его в красный, желто-зеленый или зеленый цвет (Chlamydomonas nivalis, Ch. flavor-virens, Raphidonema). На коре деревьев растут  Pleurococcus, Trentepohlia, Chlorococcus.

Для представителей отдела свойственны все морфологические типы таллома кроме амебоидного и харального. Они могут быть одноклеточными, ценобиальными, колониальными и многоклеточными. Размеры их колеблются от 1 мкм (микроскопические) до десятков сантиметров (макрофитные). Имеются планктонные, бентосные и иные формы.

Клетки покрыты целлюлозно-пектиновой или пектиновой (вольвокс, гематококк) оболочкой, а иногда – только мембраной (дуналиелла). Количество ядер в клетке у разных представителей разное: от одного до нескольких сотен. 

Окраска у зеленых водорослей травянисто-зеленая благодаря их хроматофорам -  типичным хлоропластам, которые покрыты двумя мембранами. Ламелы состоят из 2 – 20 сгруппировавшихся тилакоидов, при укорачивании образующих граны. Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены хлорофиллы a и b, a- и b- каротины и около 10 различных ксантофиллов (лютеин, неоксантин, виолаксантин, зеаксантин, антераксантин и т.д.). Пиреноид погружен в строму хлоропласта и пронизан тилакоидами. Пиреноидов может быть один (хламидомонада) или много (улотрикс, спирогира), если хлоропласты крупные и одиночные. У представителей со многими мелкими зернистыми и дисковидными хлоропластами  пиреноиды не содержатся. Запасной полисахарид крахмал откладывается внутри хлоропласта – вокруг пиреноида или в строме. Реже запасным веществом является масло.

Жгутики одинаковой длины (изоконтные) в числе 2, 4, реже многих, гладкие или перистые (покрыты тонкими мастигонемами). Глазок (стигма) располагается внутри хлоропласта и не связан со жгутиковым аппаратом.

Встречаются все типы бесполого и полового размножения и все возможные циклы развития: гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смены поколений). Большинство представителей в вегетативном состоянии гаплоидны, редко диплоидны.

 

Зеленые водоросли являются продуцентами биомассы водной среды.  Отмершие растения образуют илы и сапропели. Участвуют в процессе естественного самоочищения сточных и загрязненных вод (вольвоксовые). Макрофитные водоросли используют в пищу (ульва). Они также богаты витаминами и солями, поэтому их используют и в качестве лекарственных препаратов (морская капуста – слабительное и антисклеротическое средство, при расстройстве деятельности щитовидной железы). Культура зеленых водорослей используется в научно-исследовательской работе (хлорелла, сценедесмус, ацетабулярия).

Классифицируются зеленые водоросли до сих пор по-разному, и устоявшаяся общепринятая система отсутствует. Здесь приводится деление на 5 классов:

Вольвоксовые   - клетки со жгутиками, талломы монадные, ценобиальные или колониальные

Протококковые   -  клетки без жгутиков, талломы коккоидные или колониальные

Улотриксовые   -   многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы.

Сифоновые  - неклеточные одноядерные или многоядерные формы с различным внешним видом.

Конъюгаты   -   безжгутиковые одноклеточные и нитчатые формы с половым размножением типа конъюгации.

 

Класс ВОЛЬВОКСОВЫЕ

VOLVOCOPHYCEAE

Сюда относятся самые примитивные представителей зеленых водорослей с монадной структурой тела. В большинстве своем, это одноклеточные организмы (хламидомонада, гематококк, дуналиелла) (табл. I). Но есть ценобиальные формы (гониум, пандорина, эвдорина) и колониальные (вольвокс) (табл. II,В). В вегетативном состоянии все клетки подвижные, благодаря наличию двух или четырех жгутиков. Оболочка целлюлозно-пектиновая (вольвокс), пектиновая (некоторые хламидомонады); иногда клетки могут быть покрыты лишь мембраной (дуналиелла, астеромонас). Вольвоксовые – одноядерные формы. Хроматофор один с одним, двумя, несколькими пиреноидами. Иногда они вовсе отсутствуют. В передней части хроматофора располагается стигма. Имеются пульсирующие вакуоли. В процессе фотосинтеза помимо крахмала могут синтезироваться масло и волютин. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вольвоксовые – планктонные обитатели мелких, стоячих, пересыхающих водоемов (лужи, канавы, пруды, болота, озера), там, где избыточное органическое загрязнение. Но известны формы, обитающие в воде с высокой степенью солености.

 

Порядок хламидомонадовые – Chlamydomonadales (гематококк, птеромонас, картерия)

Семейство хламидомонадовые  - Chlamydomonadaceae

Род хламидомонада (500 видов) - Chlamydomonas

Представителями семейства являются картерия, хлорогониум, гематококк и хламидомонада. Хламидомонады (табл , 12 - это активные санитары загрязненных вод, в которых они бурно размножаются, вызывая зеленое зацветание. Клетки способны через оболочку поглощать органические вещества, что способствует процессам самоочищения водоема. Это значит, что наряду с автотрофным питанием хламидомонаде свойственно и гетеротрофное.

Это одноклеточная водоросль эллипсоидальной формы с заметным выпячиванием впереди, который несет два одинаковых жгутика. Оболочка у некоторых представителей может быть мягкой, легко растягивающейся, или очень плотной. Протопласт содержит одно гаплоидное ядро в углублении чашевидного хроматофора. Хроматофор имеет один пиреноид в крахмальной сфере. А вверху, на его поверхности - и глазок. В передней части клетки находятся две сократительные вакуоли.

При подсыхании водоемов хламидомонады переходят в пальмелоидное состояние. При этом клетки теряют жгутики, стенка их ослизняется и происходит размножение. Дочерние клетки не расходятся, они тоже претерпевают деление, а их клеточные стенки, в свою очередь ослизняются.

 В благоприятных условиях размножение бесполое (с помощью зооспор). При этом клетки останавливаются и последовательно в продольном направлении делятся на 2, 4 или 8 частей. Эти дочерние клетки вырабатывают жгутики и после ослизнения материнской оболочки выплывают наружу в виде мелких зооспор, которые растут до размера материнской особи. Половой процесс изогамный.  Он происходит при неблагоприятных условиях. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве и более мелких размеров. Т.о., особь является гаметоспорофитом. Описаны гетерогамия и оогамия, но это исключения. У многих видов наблюдается гетероталлизм (сливаются гаметы различных разно заряженных особей). После слияния ядер сливаются и пластиды. Вначале зигота сохраняет жгутики и плавает. Затем, жгутики сбрасываются, и выделяется плотная оболочка (первичная и чуть позже вторичная). Диплоидная зигота впадает в состояние покоя. В течение этого периода она или остается прежних размеров, или увеличивается. Но в любом случае в ней накапливаются питательные вещества, поэтому многие ботаники считают зиготу самостоятельно существующим организмом – спорофитом. Затем зигота прорастает. Ее содержимое при этом делится мейотически с образованием четырех зооспор. Таким образом, все стадии жизненного цикла у хламидомонады (за исключением зиготы) протекают в гаплоидном состоянии. Таким образом, цикл развития хламидомонады антитетический (со сменой поколений): гаплоидный одноклеточный гаметофит, способный к половому и бесполому размножению и диплоидный одноклеточный спорофит (так называемая зигота)

 

 

Порядок вольвоксовые - Volvocales

Семейство вольвоксовые -Volvocaceae

Род вольвокс -Volvox

Вольвокс – обитатель пресноводных водоемов. Это шаровидная колония до5 мм. в диаметре (табл. II,В). Клетки изодиаметричные со жгутиками, связаны между собой плазмодесмами и расположены одним слоем по поверхности. Внутренняя полость шара заполнена жидкой слизью. Клетки разнотипные. Имеются вегетативные клетки. Есть партеногонидии (гонидии), которые способны давать дочернии колонии. Есть клетки – антеридии (дают двужгутиковые сперматозоиды) и клетки – оогонии (содержат одну яйцеклетку). Т.о., половой процесс оогамный. Образовавшаяся зигота переходит в состояние покоя, после чего ее диплоидное ядро редукционно делится с образованием четырех зооспор. В каждой из них сформируется колония в результате бесполого размножения. При этом протопласт претерпевает столько делений, чтобы сформировать полный комплекс клеток будущей колонии. В начале в результате клеточных делений из клеток сформируется пластинка (гоническая стадия), затем из нее образуется полая сфера с маленьким незамкнувшимся отверстием. На этой стадии жгутики находятся внутри, т.е., направлены к центру сферы. В дальнейшем незамкнутая сфера полностью выворачивается наизнанку, жгутики приобретают нормальную ориентацию, а отверстие сферы полностью замыкается. Маленькая колония растет до положенного размера. Таким же образом формируются дочерние колонии в партеногонидиях.

 

 

Класс ПРОТОКОККОВЫЕ

PROTOCOCCOPHYCEAE

Это одноклеточные (коккоидные), ценобиальные, реже колониальные или примитивные нитчатые и пластинчатые формы. Именно в пределах этого класса зародились новые ступени морфологической дифференцировки тела. Наиболее просто устроенные из протококковых еще имеют пульсирующие вакуоли, глазки и даже остатки жгутиков. Форма клеток самая разнообразная (полулунные, веретеновидные палочковидные), но преобладает шаровидная. Размеры клеток могут быть до 1,5 см, хотя в целом, талломы микроскопические

 

Порядок хлорококковые - Chlorococcales (хлорелла, педиаструм, сценедесмус)

Семейство гидродикциевые - Hydrodictyaceae

Род гидродикцион    - Hydrodictyone

Это гигант среди протококковых водорослей с ценобиальным талломом до 1м. Обитает в тихих заводях рек, прудах и ямах. Ценобий его имеет вид сетчатого мешка и образуется путем срастания заостренных концов цилиндрических клеток друг с другом. В клетке имеется крупная центральная вакуоль. В постенной цитоплазме содержатся множество гаплоидных ядер  и сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами. При бесполом размножении протопласт материнской клетки раскалывается на множество участков, которые превращаются в одноядерные двужгутиковые зооспоры (20 000). Некоторое время они движутся внутри оболочки материнской клетки, а затем втягивают жгутики, выделяют собственную оболочку и соединяются, образуя новую сеточку, которая освобождается после разрыва материнской оболочки. Молодая сеточка растет лишь за счет увеличения слагающих ее клеток, причем число ядер в них увеличивается.

Половой процесс изогамный. Любая материнская клетка при этом раскалывается на большое число (30 000) мельчайших изогамет. Через отверстие в материнской клетки они выплывают в воду, где и сливаются между собой. Для гидродикциона характерна гомоталличность. У некоторых видов копулируют гаметы даже одной клетки. Образовавшаяся зигота покрывается плотной оболочкой и переходит в состояние покоя. Позже, в благоприятных условиях, она прорастает. При этом ее ядро редукционно делится и образуется четыре гаплоидные двужгутиковые зооспоры. Они плавают некоторое время в воде, затем останавливаются и каждая развивается в многоугольную клетку – полиэдр. Он разрастается, становится многоядерным и его содержимое распадается на зооспоры, которые слагаются в молодую зародышевую сеточку, освобождающуюся через разрыв в оболочке полиэдра.

 

Класс УЛОТРИКСОВЫЕ

ULOTHRICHOPHYCEAE

Представители имеют нитчатое или пластинчатое слоевище, состоящее из одноядерных клеток с одним (редко несколькими) пристенным хроматофором различной формы. Водоросли могут быть свободноживущими и прикрепленными, ветвящимися и неветвящимися, микроскопическими и макрофитными.

 

Порядок улотриксовые – Ulothrichales (микроспора,    

                                                геминелла, стихококкус)

Семейство улотриксовые - Ulothrichaceae

Род улотрикс - Ulothrix

Вид улотрикс опоясанный - Ulothrix zonata

Обитает в быстротекущих ручьях или прибойной полосе пресноводных озер. Слоевище состоит из однорядных неветвящихся нитей неопределенной длинны. Все клетки одинаковы, за исключением базальной, которая вытягивается в короткий ризоид и прикрепляет нить к каменистому субстрату и верхушечной, которая куполообразно закруглена. Клетка улотрикса имеет толстую оболочку, крупную центральную вакуоль, постенную цитоплазму с одним гаплоидным ядром и одним пластинчатым хроматофором в виде незамкнутого кольца. В хроматофоре содержится несколько пиреноидов. Все клетки (за исключением базальной) способны делиться в поперечном направлении. Это способствует непрерывному диффузному нарастанию таллома, а также размножению организма.

Любая клетка гаплоидной нити, за исключением базальной, может производить 2 – 32 четырех жгутиковые зооспоры. Из них через некоторое время после контакта с субстратом вырастают новые нити. Та же нить (дающая зооспоры) в ухудшающихся условиях существования образует двужгутиковые гаметы. Половой процесс – изогамия. Зигота вырабатывает толстую оболочку и впадает в период покоя. Перед ее прорастанием происходит мейоз и образуется от  4 до 16 гаплоидных зооспор (иногда неподвижных апланоспор), так же прорастающих в нити. Поэтому данный цикл развития считали гаплонтным, а сам организм – гаметоспорофитом. Однако у морских обитателей этого же самого вида из зооспор зиготы образуются одноклеточные длительно существующие (весь вегетативный сезон) спорофиты. В этом случае жизненный цикл является антитетическим с гетероморфной сменой поколений, где преобладает гаметофит (нить).

 

Порядок ульвовые - Ulvales

Семейство ульвовые - Ulvaceae

Род ульва - Ulva

Усложнение изоморфного цикла развития наблюдается у представителей порядка ульвовые. Ульва (морской салат) это макроскопическая морская водоросль теплых мелководий. Таллом ее имеет вид сильно гофрированной по краям пластинки паренхимного строения. В нижней части имеется основание с ризоидными отростками, с помощью которых осуществляется прикрепление к субстрату. Клетки способны делиться в двух и более плоскостях.

Четырехжгутиковые зооспоры и двужгутиковые гаметы никогда не формируются на одном и том же экземпляре. Одни растения бесполые  (диплоидные спорофиты) и образуют в результате редукционного деление гаплоидные зооспоры; другие – половые (гаплоидные гаметофиты), вырастающие из зооспор. Они продуцируют только изогаметы. После копуляции изогамет диплоидная зигота прорастает сразу, без периода покоя и без мейоза в спорофит. Гаметангии и спорангии у ульвы не дифференцированы, поэтому гаметы и зооспоры образуются в обычных клетках. Тип развития антитетический со сменой изоморфных поколений (спорофит и гаметофит внешне неотличимы).

 

Класс КОНЪЮГАТЫ (сцеплянки)

CONJUGATOPHYCEAE

         К данному классу относятся одноклеточные (мезотениум, спиротения, клостериум, космариум) и нитчатые (зигнема, спирогира, мужоция) зеленые водоросли, у которых отсутствуют жгутиковые стадии. Конъюгаты характеризуются особым типом полового процесса – конъюгацией и отсутствием бесполого размножения с помощью спор. Помимо конъюгации широко распространено вегетативное размножение. У многих представителей в клетке имеется центральный осевой хроматофор со множеством пиреноидов. Большинство водорослей являются обитателями пресноводных водоемов.

 

Порядок зигнемовые - Zygnematales

Семейство спирогировые  - Spirogyraceae

Род спирогира - Spirogyra

Спирогира (340 видов) это пресноводная нитчатая однорядная неветвящаяся водоросль.  Могут иметься ризоиды. Нити переплетены между собой и окружены общей слизью. В длину она растет за счет поперечных делений ее клеток, которые имеют вытянутую цилиндрическую форму. Все клетки абсолютно одинаковые с целлюлозно-пектиновой клеточной стенкой. Характерны хроматофоры в виде одной или многих лент, расположенных в постенной цитоплазме и опоясывающие клетку по спирали. По средней линии хроматофоров расположены пиреноиды, окруженные крахмальными зернами. Гаплоидное ядро одно и расположено оно в центре клетки в цитоплазматическом мешочке, подвешенном на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы в центре вакуоли.

Конъюгация может быть лестничной и боковой. Наиболее обычна первая, которая происходит между клетками двух нитей. Нити располагаются параллельно друг другу и вначале склеиваются слизью. Затем противолежащие клетки образуют навстречу друг другу выросты, которые соприкасаются и срастаются своими концами. Удлиняясь, выросты постепенно раздвигают нити, и возникает фигура в виде лестницы. Стенки на концах соприкасающихся отростков растворяются и возникает узкий конъюгационный канал. Протопласт одной из противолежащих клеток (отдающей) сокращается, отделяется от стенок и переползает в другую (воспринимающую) клетку, где сливается с ее содержимым, образуя зиготу. У некоторых видов слияние протопластов и образование зиготы происходит в конъюгационном канале. Образовавшаяся зигота округляется, выделяет толстую трехслойную оболочку и переходит в состояние покоя. При прорастании происходит редукционное деление. Из четырех гаплоидных ядер остается жизнеспособным только одно, которое и разовьется в гаплоидную нить. Цикл развития спирогиры происходит по гаплонтному типу, особь является гаметофитом.

Порядок десмидиевые (Desmidiales) включает одноклеточные (клостериум, космариум, микрастериас), реже нитчатые (десмидиум, гиалотека)  гаплоидные водоросли (табл. I,9). Их клетки всегда состоят из двух симметричных половинок – полуклеток. В плоскости симметрии имеется заметная перетяжка. Полуклетки могут быть различной формы. Клеточная стенка состоит из двух половинок, находящих друг на друга в плоскости симметрии, она целлюлозосодержащая. Наружная поверхность (химическая природа не установлена) может нести шипики, бородавочки и другие выросты. Кроме того, на ней имеются поры, выделяющие слизь, за счет чего клетки осуществляют свое движение.  Ядро одно и расположено оно в области перешейка полуклеток. Хроматофоры осевые или постенные с пиреноидами. Они в форме пластинок или лент. В клетке их может быть от одного до нескольких. Вакуоли небольшие и могут располагаться по концам клетки. Размножение вегетативное и половое (конъюгация). При конъюгации клетки сближаются и покрываются общей слизью. Между ними образуется канал, внутри которого сливаются протопласты. У многих десмидиевых половинки оболочек конъюгирующих клеток расходятся, протопласты освобождаются и сливаются без образования конъюгационного канала. При вегетативном размножении ядро делится надвое и каждое отходит в одну из полуполовинок. В середине перешейка образуется перегородка. Каждая полуклетка строит новую свою половину и лишь после этого, достигнув положенного размера, они отделяются.

 

Таким образом, на примере зеленых водорослей мы видим все типы развития. На первых этапах эволюции не существовало специализации особей на образование спор и гамет. Среди современных водорослей это проявляется в существовании гаметоспорофитов – генераций, способных в зависимости от внешних условий производить споры или гаметы (хламидомонада, улотрикс). Со временем произошла специализация части особей на образование только спор. Так в цикле развития появились спорофиты. Другие особи остались гаметоспорофитами (в дальнейшем функция спорообразования ими будет утрачена). С этого момента возникла смена поколений.

 

3.2. Отдел ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ

CHAROPHYTA

 

300 видов

Харовые водоросли (лучицы) внешне похожи на высшие растения: хвощ или роголистник. Но их тело представляет собой слоевище, хотя очень сложно и своеобразно устроенное. Распространены в пресных водоемах, особенно с жесткой известковой водой, но некоторые из них обитают и в солоноватой воде. Чаще всего харовые образуют густые заросли, ковром покрывающие дно мягких илистых водоема. Высота слоевищ достигает 20 – 30 см., но может составлять 1 или даже 2 м.

Класс харовые - Charophyceae

Порядок харовые - Charales

Семейство харовые -  Characeae

Род хара -  Chara

Рост верхушечный  и осуществляется за счет горизонтальных делений одной верхушечной клетки в течение вегетационного периода (табл. II,В; табл. III, 1,2,3). Ко дну водоема водоросли прикрепляются с помощью многочисленных бесцветных разветвленных сложных ризоидов. Водоросли имеют мутовчато разветвленное тело (харальный таллом), главная ось которого расчленена на длинные междоузлия и узлы. Места расположения мутовок называют узлами,  а участки “стебля” между ними – междоузлиями. Узел состоит из коротких одноядерных клеток, а каждое междоузлие внутри образованно одной центральной гигантской (до 25 см. у нителлы) многоядерной клеткой, покрытой коровыми клетками. От периферических клеток узла мутовками отрастают одинаковые боковые ветви ограниченного роста. Они также членистые, но их междоузлия короткие. От этих же клеток отрастают ветви неограниченного роста, т. е.  “стебель” ветвится. Верхние междоузлия еще короткие, благодаря чему узлы сближены, а “листья” загнуты вверх, образуя “почку” с апикальной клеткой. От базальных клеток каждого “листа”, образующих мутовки, берут начало две первичные клетки коры (хара): одна вверх по стеблю, другая - вниз. Делясь, они растут по направлению друг к другу от соседних узлов, плотно прилегая к поверхности центральной клетки до своего смыкания в центре междоузлия. После этого рост коровых клеток прекращается. У многих видов хары боковые ветви также покрыты корой. Многоклеточные ризоиды возникают из периферических клеток нижнего узла.

Клетки покрыты целлюлозной оболочкой, в наружных слоях которой отлагается карбонат кальция, поэтому на ощупь водоросли жесткие. На начальных стадиях развития все клетки харовых одноядерные, однако, при последующей дифференцировке вследствие многократных амитотических делений ядер их становится много. Кроме того, в постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры. Набор фотосинтезирующих пигментов у них такой же, как и у зеленых водорослей (хлорофиллы a и b и те же каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества вырабатывается крахмал. Всю центральную часть занимает вакуоль с клеточным соком. Движение протоплазмы в клетках отличается большой  скоростью, равной 1,5 – 2 мм в минуту.

Вегетативное размножение осуществляется с помощью «корневых» и «стеблевых» клубеньков, которые могут развиваться как на ризоидах, так и на нижних частях стебля, погруженных в грунт. Ризоидальные клубеньки бывают одноклеточными и многоклеточными и несут узловые клетки, способные формироваться в вегетативные органы. «Стеблевые» клубеньки всегда многоклеточные и представляют собой узлы с сильно редуцированными листьями. Обе эти структуры (ризоидальные и стеблевые клубеньки) богаты крахмалом и легко прорастают в новые растения.

Бесполого размножения  при помощи спор нет.

 Половой процесс оогамный. Антеридии и оогонии имеют сложное (многоклеточное) строение (табл. II,В). Они формируются в узлах мутовок недалеко друг от друга: оогоний сверху, а антеридий снизу. Но есть и двудомные виды. Антеридий имеет вид полого шара 0,5 мм, сидящего на короткой ножке. Его стенки образованы восемью складчатыми, плоскими изогнутыми клетками (щитками). От центра щитка во внутрь полости отходит удлиненная клетка – рукоятка. Она завершается шаровидной клеткой – головкой с шестью вторичными головками. На последних развиваются по четыре дважды раздвоенные у основания сперматогенные нити. Каждая нить состоит из 100 – 200 дисковидных клеток, содержащих по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду. Эти нити и заполняют полость антеридия плотным клубком.

Оогоний имеет эллипсовидную форму до 1 мм. Он плотно охвачен пятью спирально расположенными коровыми нитевидными клетками, которые имеют единое с оогонием происхождение. Коровые нити на своих концах отчленяют по одной (хара) или по две (нителла) клетки, образующие  коронку. По мере созревания нити под коронкой слегка разъединяются, и образуется щель, через которую проникает сперматозоид. После оплодотворения яйцеклетки вокруг нее выделяется целлюлозная оболочка и таким образом внутри оогония развивается ооспора. С возрастом наружная стенка ооспоры (клетки нитей) затвердевает, пропитывается суберином и кремнеземом и окрашивается в коричневый цвет. После периода покоя ооспора прорастает. При этом диплоидное ядро делится мейотически. В итоге получается четыре гаплоидных ядра. Формируется перегородка, отделяющая верхнюю одноядерную клетку от нижней – трехъядерной. Нижняя выполняет функцию запасания питательных веществ. Верхняя клетка продольно делится. Из одной  - меньшей -  образуется первый ризоид. А более крупная дает вертикальную нить (предросток, протонема), из узлов которой затем развиваются нормальные побеги. Таким образом, харовые являют собой гаплонтный тип развития. Особь является гаметофитом.

Харовые – очень древние растения. Отдел содержит несколько классов, но до современных дней сохранился лишь один класс (харовые) с одним порядком (харовые) и двумя семействами: харовые (нителлопсис, лихнотамнус) и нителловые (нителла, толипелла). У нителловых таллом примитивный (отсутствуют прилистники и стеблевая кора, вильчатое строение листьев), зато оогонии сложнее (коронка из 10 клеток).

Значение представителей невелико, поскольку местами обитания харовых водорослей являются озера и пруды. Это источник пищи для водоплавающей птицы, субстрат для произрастания микроскопических водорослей, среда обитания мальков рыб.  Используются как удобрения.