Глава 4. Хромиста

 

4.1. Отдел ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ

DIATOMEAE, BACILLARIOPHYTA

 

300 родов, 10 000 видов.

Это особая группа одноклеточных микроскопических буровато-желтых организмов, одиночно живущих или объединенных в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки, кустики (табл. I, 4,5). Они широко распространены в бентосе и планктоне морей (центрические диатомеи)  и пресных (пеннатные диатомеи) водоемов. Кроме того, они поселяются в болотах, моховых подушках, на камнях, скалах, почвах, на поверхности льдов и снегов, придавая им бурую окраску. Наиболее разнообразны по видовому составу и количеству диатомей ценозы обрастания (в том числе днища кораблей, кожа китов и других животных). Многие водоросли этого отдела являются индикаторами солености, приуроченные к определенным ее величинам. Однако есть виды, степень чувствительности которых к NaCL не так высока.

Резким отличием диатомей от других водорослей является структура и состав их оболочки, покрывающей клетки снаружи. Оболочка пропитана кремнеземом (от 4 до50 %) и называется панцирем. Целлюлоза в ней отсутствует. Стенки панциря пронизаны регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями (ареолами), с помощью которых обеспечивается обмен между протопластом и внешней средой. Характер расположения этих отверстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Форма оболочки, ее толщина и скульптурная поверхность (гребни, складки, шипики, выпуклости, щетинки, пустоты, поры) очень разнообразны и также специфически для разных таксонов. По форме панциря все диатомеи делятся на две группы: центрические (радиально-симметричный панцирь) и пеннатные или перистые (двусторонне-симметричный панцирь). Панцирь вырабатывается самой клеткой. Он состоит из двух частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Большая часть панциря (крышка) называется эпитекой. Она своими краями находит на внутреннюю (меньшую), которая называется  гипотекой. Эпитека и гипотека состоят из створки и пояскового ободка (поясок). Именно створки придают клеткам очертания, которые могут быть округлыми, эллиптическими, палочковидными, ромбическими, треугольными, серповидными, клиновидными. Поясок эпитеки налегает на поясок гипотеки, плотно его охватывает, но не срастается с ним. У многих диатомей образуются еще вставочные ободки, от одного до многих, отличающихся не только формой, но и структурой. Благодаря им происходит увеличение роста и объема клетки. Большинство диатомей перистого типа характеризуются присутствием шва. Это сквозная щель (или две щели), прорезывающая стенки створки от ее концов к середине. У отдельных представителей шов может находиться всего на одной створке или даже лишь на ее половинке; у других – на обеих створках. Швы соединяются с помощью узелков в трех местах: в середине и у концов. Биологическое значение шва очень велико, т.к. через него происходят не только обменные процессы с внешней средой, но и  осуществляется быстрое передвижение по субстрату и в толще воды. Это происходит благодаря трению движущейся цитоплазмы о воду или субстрат или благодаря выделяющейся через шов слизи.

Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем, или скапливается в центре клетки и у ее полюсов. Остальное пространство заполнено множеством вакуолей, которые иногда сливаются в одну крупную. Ядро диплоидное и располагается в цитоплазматическом мостике или в периферическом слое цитоплазмы. Хроматофоры у большинства центрических диатомей мелкие, многочисленные в форме зерен или дисков без пиреноидов. У пеннатных  водорослей хроматофоры обычно крупные, пластинчатые, занимают почти всю полость клетки и с пиреноидами. Они имеют желтую или желто-бурую окраску, что зависит от пигментов, среди которых преобладают бурые – каротин, ксантофилл (в том числе фукоксантин) и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы a  и c. После гибели бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится видимым. Состав и количество пигмента непостоянно, а зависит от интенсивности света, химического состава воды и возраста водоросли. Некоторые диатомовые обладают способностью переходить от автотрофного питания к гетеротрофному. Известны также облигатные гетеротрофы. Их хроматофоры или бесцветные, или их нет совсем. В качестве запасных питательных веществ выступают капли масла, волютин, хризоламинарин  и лейкозин.

Чаще всего у диатомовых водорослей происходит вегетативное размножение делением клетки на две половинки. Этот процесс своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала протопласт увеличивается в объеме из-за скапливающегося масла. Вследствие этого эпитека и гипотека расходятся. После этого протопласт делится параллельно створкам на две равные части. Все органоиды до деления распределяются равномерно между половинками. Если хроматофор один, то он делится пополам. После окончательного разделения клетки на две дочерние каждая из них получает лишь одну половинку панциря. А вторую (обязательно меньшую – гипотеку) достраивает сама. Т.о. возникшие две дочерние клетки по размерам оказываются несходными. Одна (получившая материнскую эпитеку) сохраняет размеры материнской клетки. Другая (получившая материнскую гипотеку)  приобретает меньшие размеры. Поэтому после многократных делений размеры клеток у половины особей постоянно уменьшаются. Но этому противостоит половой процесс.

Бесполое размножение не изучено, т.к. природа образующихся микроспор не установлена, поэтому для диатомей характерен диплонтный тип цикла развития с гаметической редукцией.

Половое размножение диатомовых водорослей всегда связано с ауксообразованием, не свойственного другим водорослям. Встречаются все типы полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия. Кроме того, имеет место автогамия и конъюгация. Оплодотворению у диатомовых предшествует редукционное деление ядра, поскольку вегетативные клетки диплоидные.

У пеннатных диатомей половой процесс – конъюгация изоморфных безжгутиковых гамет. Две особи сближаются и выделяют слизь. В каждой клетке ядро редукционно делится с образованием четырех гаплоидных. У одних видов дегенерирует три ядра, у других два. В первом случае весь протопласт становится гаметой во втором – образуется две гаметы. При копуляции гамета одной клетки, двигаясь амебоидно, переползает к гамете другой клетки. В результате образуется одна или две зиготы, которые сразу, без стадии покоя быстро увеличиваются в размерах и превращаются в ауксоспору. При этом тонкая оболочка зиготы разрывается, а зрелые ауксоспоры  вырабатывают кремневую оболочку, превращаясь в вегетативную клетку. Конъюгирующие клетки, лежащие далеко друг от друга образуют копуляционные каналы для прохождения гамет. Протопласты обеих клеток могут выходить в канал и сливаются попарно.

У центрических водорослей – оогамный половой процесс. При этом в одних клетках образуется четыре сперматозоида с одним или двумя жгутиками. В других клетках три ядра дегенерируют, а оставшееся становится яйцеклеткой. Свободноплавающие сперматозоиды оплодотворяют ее.

У определенных представителей  при половом процессе в обеих клетках жизнеспособны все ядра, которые превращаются в изогаметы. В результате образуются четыре зиготы. У Melosira и Chaetoceros происходит автогамия. В этом случае два из четырех гаплоидных ядер дегенерируют, а два оставшихся сливаются друг с другом с восстановлением диплоидного ядра.

 

В современной системе диатомовые водоросли делят на два класса: центрические и пеннатные.

 

Класс ЦЕНТРИЧЕСКИЕ

CENTROPHYCEAE.

Содержит пять порядков: косцинодисковые, актинодисковые, аулакодисковые, солениевые, биддульфиевые. Представители: Melosira, Chaetoceros, Kittonia

Это преимущественно морские формы, в пресных водоемах их мало. Представители класса рассматриваются как более примитивные и древние. Они известны с раннего мела. Водоросли не имеют активной подвижности, т.к. не имеют швов на панцире. Половой процесс оогамный. Клетки одиночные или соединены в нитевидные или цепочковидные колонии. Образуются колонии всегда из одной клетки в результате последовательных и многократных делений. Но при этом все клетки остаются самостоятельными и распад колонии не вызывает их гибель. Соединяются клетки с помощью слизи,  выростов, шипиков.  Форма колоний зависит от способа соединения клеток: нитевидные (Melosira), вееровидные (Lycmophora), цепочковидные (Cyclotella). Они обладают радиальной симметрией. Панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Одна ось это диаметр створки, другая – центральная. Одна плоскость симметрии проходит через центр створки в любом направлении, другая – створковая – идет перпендикулярно к первой. Поэтому структурные элементы на створках центрических водорослях имеют радиальное и тангенциальное расположение. Створки в очертаниях округлые, эллиптические,  треугольные, многоугольные. Хроматофоры многочисленные зерновидные, или в виде пластин (одна, несколько).

 

Класс ПЕННАТНЫЕ  (ПЕРИСТЫЕ)

PENNATOPHYCEAE

Представители: Pinnularia, Navicula, Gomphonema (двухшовные), Tabellaria, Asterionella, Fragilaria (бесшовные), Bacillaria (каналошовные).

Содержит четыре порядка, различающиеся степенью развития шва: бесшовные (шов отсутствует), одношовные (шов на одной створке), двухшовные (шов на двух створках), каналошовные (на двух створках каналовидный шов). Пеннатные диатомеи – пресноводные и морские формы, ведущие бентосный образ жизни. Среди них есть подвижные и неподвижные формы. Панцирь их двусторонне-симметричный по продольной оси. Створки в очертаниях бывают линейные, ланцетные, эллиптические. Клетки одиночные или соединены в колонии разного типа. Хроматофоры в виде одной или нескольких крупных пластинок, реже пластинок много. Половой процесс типа конъюгации. 

Значение диатомовых водорослей. Их называют пастбищами морей, т.к. их продуктивность просто фантастическая (несколько граммов в 1мм3), а содержание белков и жиров у них выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Поэтому они являются мощным источником органического вещества и служат первоначальным звеном в пищевых цепях для многих организмов: сельдь, хамса, сардины и др. И в отмершем виде они идут на питание бактериям и простейшим, а также участвуют в процессе осадконакопления, образуя диатомовые илы. Известны породы под названием диатомит (горная мука, кизельгур), состоящие на 50 – 80 % из панцирей диатомовых водорослей. Они очень легкие, пористые и рыхлые. Применяются как полировочный и шлифовальный материал, для тепловой и звуковой изоляции, как фильтрующее вещество в пищевой, химической и медицинской промышленности. По ископаемым формам можно определить происхождение и возраст различных осадочных пород. Диатомеи деятельно участвуют в процессах естественного очищения воды. Есть виды индикаторы, которые используют при оценке санитарного состояния прибрежных вод. Однако массовое развитие некоторых диатомовых водорослей может иметь и отрицательные последствия, т.к. они (Thalassiosira decipiens) в больших количествах попадают в жабры личинок рыб и моллюсков и вызывают их гибель.

 

 

4.2. Отдел БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ

PHAEOPHYTA

 

10 -14 порядков, 240 родов, 1500 видов.

Это, за исключением представителей трех родов, морские водоросли. Особенно богато представлены они в холодных водах северного и южного полушария до глубины 15 м., хотя некоторые виды саргассума и ламинарий найдены на глубине 200 м. Все представители - многоклеточные водоросли, размеры которых варьируют от нескольких мм. до нескольких десятков м.: 60, 100, 200, 400 (макроцистис). Среди бурых нет ни одноклеточных, ни колониальных форм, ни простых неразветвленных нитей. По внешнему виду это ветвистые кустики и мешочки, корочки, ленты, пластинки, которые у высокоорганизованных водорослей расчленены на стеблевидные и листовидные структуры (саргассум, ламинария, лессония). Все бурые водоросли ведут прикрепленный образ жизни с помощью ризоидов или дисковидных разрастаний. Талломы нарастают за счет верхушек, интеркалярных клеток или диффузно. Они могут быть однолетними и многолетними. В многорядных слоевищах высокоорганизованных водорослей наблюдается специализация клеток. Анатомическое строение в данном случае сложное, т.к. наблюдается ложно- или даже истинно тканевое строение. В их теле могут присутствовать 4 типа тканей – ассимиляционные, запасающие, проводящие, покровные.

Талломы окрашены в разные оттенки желтовато-бурого цвета, вследствие содержания в их клетках хлорофиллов a и c, a- и b- каротинов и  бурых ксантофиллов (фукоксантина, антераксантин, зеаксантина, виолаксантина).

Клетки покрыты целлюлозной оболочкой, которая по своим свойствам отличается от целлюлозы высших растений, и поэтому ее иногда называют альгулезой. Наружный слой оболочки представлен пектиновыми веществами, состоящие в основном из альгиновой кислоты. Набухая в воде, они образуют слизистую консистенцию, которая предохраняет водоросли от высыхания или механических повреждений во время отлива. В клетках имеется одно ядро, одно или несколько вакуолей с клеточным соком щелочной природы и хроматофоры, которые называются феопласты.  Они могут быть в виде зерен, дисков, пластин  (в последнем случае с пиреноидами). У  эктокарповых, кутлериевых пиреноиды имеются, у ламинариевых встречаются крайне редко, у диктиотовых, тилоптеридовых – они отсутствуют, а у сфацеляриевых и фукусовых имеются лишь в хлоропластах гамет. Пиреноиды очень мелкие и выступают с поверхности хроматофора в цитоплазму. Они окружены сложной системой мембран. Их четыре. Ламелы сгруппированы по три (трехтилакоидные). Запасной углевод, полисахарид ламинарин, откладывается в цитоплазме. Запасными продуктами являются также шестиатомный сахароспирт маннит и жиры. В цитоплазме находятся еще мелкие вакуоли – физоды. Их содержимое называется фукозаном и включает большое количество дубильных веществ в виде флороглицина и

 

 

других полифенолов.

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное происходит кусочками случайно оторвавшегося таллома (фрагментация), который не способен прикрепляться к грунту без ризоидальных структур (у них не формируются ни спорангии, ни гаметангии). У некоторых образуются выводковые почки, легко отламывающиеся с образованием новых талломов (сфацелярия). Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит посредством гаплоидных зооспор или неподвижных апланоспор (тетраспор и моноспор), которые образуются в одногнездных спорангиях после редукционного деления на диплоидных растениях (спорофитах). Монадные клетки (зооспоры и гаметы) имеют глазок и жгутики. Жгутики в числе двух, гетероконтные и гетероморфны, перистый жгутик направлен вперед. У диктиотовых он один, т.к., задний не развит.

Половой процесс изо- , редко  гетеро- (гиффордия) и оогамный. Изо- и гетерогаметы образуются в многогнездных или многокамерных гаметангиях, по одному в каждом. Иногда изогаметы могут вести себя как зооспоры, в таком случае гаметангии называют спорангиями. В оогониях и антеридиях

образуется по одной гамете (за исключением представителей порядка фукусовых). Яйцеклетка оплодотворяется всегда вне оогония, а зигота прорастает  без периода покоя.

У всех бурых водорослей (кроме циклоспоровыхнаблюдается смена поколений – генераций: у одних изоморфная, у других  гетероморфная. Кюлин предложил разделить отдел бурых водорослей на три следующие класса на основе особенностей циклов развития.

       

Класс ИЗОГЕНЕРАТНЫЕ

ISOGENERATAE

Представители эктокарпус, диктиота, падина, сфацелярия, кутлерия. Смена поколений изоморфная, но строгое чередование форм развития может и отсутствовать, т.к., из спор порой развиваются не только гаметофиты, но также спорофиты и гаметоспорофиты.

Порядок эктокарповые - Ectocarpales с одним семейством

Семейство эктокарповые-  Ectocarpaceae

Род эктокарпус-  Ectocarpus

Это одни из примитивных прикрепленных бурых водорослей, распространенных во всех морях, а особенно холодных. Таллом  - желтовато-бурый кустик нескольких см. (30- 60) с пластинчатыми или лентовидными хроматофорами. Эктокарпус состоит из стелющихся по субстрату нитей, от которых отходят вертикальные однорядные ветвящиеся нити. Стелющиеся нити имеют верхушечный рост (их считают стелющимися ризоидами), а вертикальные – диффузный. Крупные вертикальные ветви в основании бывают покрыты корой из ризоидов. Нити слоевища сужаются к концам и на вершине оканчиваются длинными бесцветными клетками. Вегетативное размножение у эктокарповых происходит обрывками нитей.

На диплоидном спорофите в одногнездных спорангиях, представляющих собой конечные клетки боковых ветвей, происходит редукционное деление ядра. При этом образуются  гаплоидные двужгутиковые зооспоры. Они вырастают в гаплоидные растения – гаметофиты, которые по внешнему виду и размеру не отличаются от спорофита. На гаметофитах в многогнездных гаметангиях (спорангиях) формируются изогаметы. Внешне они одинаковы, но отличаются подвижностью. Те, которые быстро теряют подвижность, являются женскими гаметами. Они выделяют сильно пахучее, летучее вещество эктокарпен (углеводород), привлекающий мужские гаметы. Одна из них производит оплодотворение. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное бесполое растение – спорофит. Иногда гаметы прорастают партеногенетически (без оплодотворения) и тогда появляются растения, подобные спорофитам или гаметофитам.

 

Порядок диктиотовые - Dictyotales

Семейство диктиотовые -  Dictyotaceae

Род диктиота - Dictyota

Рост апикальный, дихотомическое ветвление, бесполое размножение с помощью тетраспор, половой процесс оогамный, растения двудомные, сперматозоиды одножгутиковые, изоморфная смена поколений.

Диктиота дихотомическая распространена в Атлантическом океане, по берегам Европы и в Черном море в местах с движением воды. Таллом лентовидный, дихотомически ветвящийся в одной плоскости до 20 см. Органом прикрепления служит цилиндрический ризом – стелющийся побег с ризоидами. Вершина каждой ветви заканчивается одной крупной клеткой, за счет чего происходит ее нарастание. В центре располагается один слой крупных бесцветных клеток, окруженный снаружи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток. Из поверхностных клеток спорофита развиваются крупные одногнездные тетраспорангии. Они располагаются сорусами. После редукционного деления в них образуется по четыре гаплоидные неподвижных тетраспоры. Они прорастают в мужские и женские гаметофиты, внешне похожие на спорофит. На половой генерации гаметангии собраны группами – сорусами. На мужских растениях сорус состоит из нескольких многокамерных антеридиев (антеридии делятся горизонтальными и вертикальными перегородками на 150-1500 камер). В каждой камере образуется один одножгутиковый сперматозоид (антерозоид). На женских растениях сорусы состоят из нескольких одноклеточных оогониев, содержащих по одной яйцеклетке. При созревании они вываливаются из оогониев в воду, где и происходит оплодотворение. Половой процесс оогамный. Зигота прорастает в спорофит (тетраспорофит) без периода покоя. Т.о., смена поколений изоморфная.

 

Класс ГЕТЕРОГЕНЕРАТНЫЕ

HETEROGENERATAE

Представители: Laminaria, Lessonia, Macrocystis, Аlaria.

В жизненном цикле у представителей происходит чередование сильно отличающихся поколений (генераций). Спорофит и гаметофит отличаются по форме, величине, внутренней дифференцировке. Спорофит крупный, гаметофит микроскопический, называемый заростком

 

 Порядок ламинариевые - Laminariales

 Семейство ламинариевые - Laminariaceae

 Род - Laminaria

 Ламинария (морская капуста) обитает в северных морях. Таллом макроскопический (60 м.) и расчленен на ризоиды, мощный черешок и листовидную пластинку (табл. III, 8). Черешок имеет сложное строение и состоит из трех частей. Это кора, клетки которой содержат хроматофоры и образуют ассимиляционную ткань. Наружные ее клетки мелкоклеточные, а внутренние – крупноклеточные.  Далее идее крупноклеточный промежуточный слой (табл. III, 9)

Центр черешка занят сердцевиной из длинных неплотно сплетенных нитей-перекладин. Одни из них идут поперек слоевища, другие ориентированы вдоль оси. В поперечных перегородках этих последних клеток содержатся многочисленные поры – ситовидные пластинки. Это проводящие элементы, обеспечивающие транспортировку  веществ в пределах слоевища. В пластинках сердцевинного слоя нет, но они трехслойны: центральные клетки крупные, а наружные – мелкие (табл. III, 10,11,12,13).

На границе между черешком и листом  находится интеркалярная зона роста, за счет которой растет в длину и лист, и стеблеподобный орган. В толщину же рост черешка происходит за счет деления клеток коры. Слоевища ламинариевых обладают наибольшей скоростью роста (более 10 см. в сутки), но в верхних концах пластинки происходят постоянные процессы разрушения. Таллом многолетний, но листоподобная часть периодически полностью разрушается и отмирает. Это происходит после завершения выхода спор.  Одновременно с выходом спор начинается закладка новой пластины, поэтому иногда можно наблюдать цепочку из трех-четырех старых пластин.

Перед сбрасыванием из периферических клеток листьев диплоидного спорофита образуются сорусы (группы) одноклеточных эллиптических зооспорангиев, чередующихся с парафизами. Этот процесс начинается с вершины. После редукционного деления в каждом спорангии образуется равное число спор, дающих впоследствии мужские и женские гаметофиты. Через отверстие на верхушке зооспоры выплывают в воду. Они активны от нескольких минут до двух часов. Встретив твердую поверхность зооспора прикрепляется передним жгутиком, второй – теряется. Если за время активного движения она не найдет место для прикрепления, то наступит неминуемая гибель. Зооспоры прорастают в микроскопические мужские и женские заростки – гаметофиты, которые различаются морфологически (мужские мельче и разветвленнее). Они однорядные, несколько клеточные, но разветвленные. Выросты мужских заростков превращаются в одноклеточные антеридии где образуется по одному сперматозоиду. В оогоний превращается любая клетка женского заростка, но больше частью - конечные клетки ветвей. В оогонии – одна яйцеклетка. Она выталкивается на верхушку оогония (но не отделяется), где ее оплодотворяет подплывший сперматозоид. Зигота без периода покоя трогается в рост в нитчатый таллом, который вскоре приступает к дифференцировке и превращается во взрослый, сложно рассеченный спорофит. Т.о., на месте одного многоклеточного женского гаметофита развивается несколько спорофитов

У ламинариевых налицо чередование двух гетероморфных поколений: сложно рассеченного, дифференцированного, макроскопического спорофита  и примитивно устроенного, несколько клеточного, микроскопического гаметофита.

 

Класс ЦИКЛОСПОРОВЫЕ

CYCLOSPOREAE

Представители: Fucus, Sargassum, Cystoseria, Ascophyllum.

Этот класс представлен одним порядком фукусовые. У представителей сложно дифференцированный таллом с верхушечным ростом, отсутствие бесполого размножения, отсутствие двух самостоятельно растущих форм развития (скрытое чередование поколений, т.к., гаметофиты развиваются в слоевище спорофита в виде слоя, выстилающего скафидий) и оогамный половой процесс. Половые органы располагаются в углублениях таллома – концептакулах (скафидиях). Мейоз происходит перед образованием гамет.

 

Порядок фукусовые - Fucales

Семейство фукусовые - Fucaceae

Род фукус - Fucus

Фукус (ф. пузырчатый, ф. зубчатый) распространен в северных морях. (табл. III, 4,5) Таллом узкий, плоский, ремневидный, дихотомически ветвящийся до 1м. в длину со средней жилкой. Состоит из сердцевинной и коровой части. В нижней части таллом переходит в черешок, который прикрепляется к субстрату расширенным основанием - диском. У некоторых видов по бокам от срединной жилки имеются вздутия, заполненные воздухом – воздушные пузыри, что поддерживает вертикальное положение. Растут ветви за счет одной верхушечной клетки, расположенной на их концах.

Размножение оогамное. При размножении концы таллома вздуваются и принимают желто-оранжевую окраску, превращаясь в рецептакулы. В них погружены многочисленные концептакулы (скафидии) (табл. III, 5). Это округлое, грушевидное углубление в ткани рецептакула, сообщающееся с наружной средой через узкое отверстие. Выстилающий слой скафидия является гаметофитом. Он диплоидный и формируется из одной клетки. Внутри от стенок скафидия отрастают многочисленные волоски – парафизы, иногда высовывающиеся из отверстия в виде хохолка. В оогониях женского скафидия после редукционного деления образуется 8 яйцеклеток, в антеридиях мужского скафидия – 64 сперматозоида. Растения могут быть как однодомными, так и двудомными. Иногда в одном скафидии развиваются и антеридии и оогонии. Развивающаяся слизь выталкивает половые клетки из скафидия. Яйца выделяют летучее вещество фукосерратеном, привлекающее сперматозоиды. После слияния половых клеток образуется зигота, немедленно прорастающая в диплоидный таллом – спорофит. Т.о., в жизненном цикле циклоспоровых нет смены генераций (или есть скрытое поколение в виде выстилающего слоя скафидия). Присутствует стадия гаметофита, но особь - всегда диплонт, т.к. мейоз происходит лишь перед образованием гамет. Таким образом, для фукуса характерен диплонтный цикл развития.

У бурых водорослей  наблюдается смена поколений – генераций: у одних изоморфная, у других  гетероморфная. Однако деление на изогенератные и гетерогенератные очень условно, поскольку в обоих классах существуют представители с противоположным типом смены форм развития. Поэтому многие считают целесообразной следующуюя классификацию:

Класс феозооспоровые - Phaezoosporophyceae

                                           пор. эктокарповые

                                                   кутлериевые

                                                   сфацеляриевые

                                                  диктиотовые

                                                  ламинариевые

 Класс циклоспоровые - Cyclosporophyceae

                                        подкласс аскозейровые

                                        подкласс фукусовые

                                                пор. фукусовые