5.1. Отдел КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ (БАГРЯНКИ)
600 родов, 4000 видов
Это преимущественно морские организмы, но есть и пресноводные формы. К примеру, пресноводные колонии порфиридиума на влажных стенках оранжерей, почве, по краям луж образуют красноватые налеты. Одноклеточные (порфиридиум, хроотеце) и колониальные водоросли редки. Чаще таллом многоклеточный (гетеротрихальный компсопогон или нитчатый батрахоспермум) и прикреплен к твердому субстрату (скалы, рифы, валуны, каменистые россыпи), т.к. мягкий субстрат не приспособлен к существованию макроводорослей вследствие своей подвижности. Диапазон глубин очень широк (200 м. не редкость, но основная масса - до 40). Наиболее разнообразно представлены красные водоросли в тропиках, хотя и в умеренных морях их роль остается значительной. В основе тела лежит однорядная нить, на основе которой формируются причудливые кустики, пластинки, ленты, корки, подобие кораллов и шнуров. Основной тип ветвления багрянок – моноподиальный; симподиальный и дихотомический – редки. В ряде случаев таллом морфологически и анатомически сложно образован и может расчленяться на стебель и листоподобные органы. Нежные пластинки иногда могут быть пронизаны “нервами и ребрами”, что напоминает жилкование листьев цветковых растений. Размеры тела крупные, но не превышающие 2м., а у одноклеточных форм они микроскопические. Ветви красных водорослей делятся на две категории: ветви неограниченного роста и ограниченного, которые растут только до определенного предела и всегда остаются короткими. Некоторые виды флоридеевых образуют спирально закручивающиеся усики. Это своеобразные веточки, которыми они цепляются за другие растения или ветви того же растения. Правда срастание и соединение ветвей как одного, так и разных растений, происходит и без усов с помощью слизи и растущих навстречу друг другу ризоидов.
Водоросли имеют цвет от оливкового до синеватого, но чаще всего красный. Своеобразие такой окраски обусловлено набором пигментов. Наряду с двумя хлорофиллами a и d (природа последнего не ясна и встречается он не у всех багрянок), двумя каротинами (, a- и b- ) и несколькими ксантофиллами (лютеин, зеаксантин, неоксантин, тараксантин), они содержат специфические пигменты – билипротеины – красный фикоэритрин и синий фикоцианин, который близок, но не идентичен подобным пигментам сине-зеленых водорослей, т.к. отличается по химическому составу. Количество пигментов у багрянок возрастает с глубиной. С увеличением количества света они становятся бледно-красными, затем желто-зелеными, соломенными и, наконец, полностью обесцвечиваются. Сильный свет эти водоросли не любят, поэтому у мелководных форм (особенно тропических) в поверхностных клетках содержатся рассеиватели – иридирующие тельца (зернышки протеиновой природы, образуемые в вакуолях).
Клетки покрыты целлюлозно-пектиновой оболочкой. У жестких слоевищ (порфира) снаружи развивается еще тонкий слой кутикулы, отличающийся от кутикулы высших растений. Пектиновый слой наружный. Его фикоколлоиды (агар, агароиды, каррагинин, нори) не растворяются в холодной воде, но растворяются в кипящей с образованием слизистых растворов. Присутствие коллоидных веществ обуславливает способность клеточных стенок ослизняться. Встречаются виды, оболочки которых обызвествлены (карбонаты кальция и магния, кальцит, арагонит, железо) почти до каменистого состояния.
Цитоплазма красных водорослей очень вязкая и плотно прилегает к клеточным стенкам. У примитивных представителей клетки одноядерные. У высокоорганизованных багрянок клетки многоядерные, за исключением молодых – апикальных. Ядра очень мелкие. Хроматофоры различной формы и числа. У примитивных видов (бангиевые, немалионовые) он звездчатый, занимает осевое положение в клетке и содержит пиреноид. У более высоко организованных форм пиреноид исчезает, а хроматофоры становятся лентовидными или линзовидными. Число их в клетке при этом увеличивается. Запасным продуктом является полисахарид – багрянковый крахмал. Он занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном, но ближе к последнему. Зерна багрянкового крахмала образуются в цитоплазме или на поверхности хроматофора. Есть и иные вещества запаса: сахара – трегалоза, сахароза; жиры – холестерол, фукостерол; многоатомные спирты.
Размножение красных водорослей очень сложное с не встречающимся у других отделов многообразием циклов развития, своеобразным строением женского гаметангия и развития зиготы. Кроме того, гаметы и споры лишены жгутиков (полное отсутствие подвижных стадий). Вегетативное размножение происходит посредством образования новых побегов от подошвы или от стелющихся ветвей, поскольку вертикальные слоевища или окаменевшие, или в определенный период отмирают. У одноклеточных и колониальных – деление на две или более дочерних клеток. Бесполое размножение осуществляется с помощью спор. У низко организованных – это моноспоры (образуются по одной в клетке из всего протопласта), у высокоорганизованных – тетраспоры. Более редки – полиспоры (некоторые церамиевые). Половое размножение у одноклеточных и колониальных форм еще не выработалось. Отсутствие его у некоторых многоклеточных багрянок объясняется результатом вторичной утраты. У остальных – половой процесс оогамный. У большинства багрянок существуют мужские и женские гаметофиты. Мужские гаметангии (сперматангии) мелкие. Они в одном, нескольких или в большем количестве (до128) образуются из одной любой клетки таллома, за исключением ризоидальных. Но чаще всего это клетки верхушек нитей. Собрание сперматангиев называют сорусами. В каждом сперматангии образуется по одному спермацию (без жгутиков). Женский репродуктивный орган (оогоний) у красных водорослей называют карпогоном. Он двухклеточный. Нижняя часть имеет конусовидную форму и содержит одну яйцеклетку. Это брюшко. От него в виде выроста отрастает другая клетка. Это шейка или трихогина. Она улавливает спермации. После оплодотворения трихогина отмирает. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота), не проходя периода покоя, начинает прорастать в новые растения – карпоспорофиты, не теряющие связи с материнским растением (гаметофитом) и зачастую ведущие паразитический образ жизни. В результате развития после оплодотворения из брюшка карпогона отрастают многочисленные короткие однорядные нити карпоспорофита – гонимобласты. Их конечные клетки становятся карпоспорангиями, в которых развивается по одной диплоидной карпоспоре. У некоторых флоридеевых все клетки гонимобласта превращаются в карпоспоры. Эта структура называется цистокарпом. Но у большинства флоридеевых оплодотворенный карпогон вначале сливается с особыми клетками, богатыми питательными веществами. Их называют ауксилярными. И только после этого развивается гонимобласт. Иногда после оплодотворения от карпогона отходят специальные соединительные (ообластемные) нити, состоящие из большого числа клеток. Они тянутся, пока не соединятся с ауксилярной клеткой. Однако слияния ядер не произойдет. В месте соединения ообластемной клетки с ауксилярной будет образован гонимобласт, а ообластемная нить продолжит свой рост до слияния со следующей ауксилярной клеткой, и так много раз. Подобная система развития привела к тому, что за счет единократного акта оплодотворения многократно усилена энергия бесполого размножения.
Диплоидные карпоспоры, попав в воду, прорастают в самостоятельные растения – спорофиты. В их клетках в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры (моно-, тетра-, полиспоры), которые развиваются в гаплоидные гаметофиты. Т.о. у багрянок в большинстве случаев, происходит смена трех форм развития: гаплоидного гаметофита, диплоидных карпоспорофита и тетраспорофита. Имеются две свободноживущие формы развития: тетраспорофит и гаметофит. Такой цикл развития представлен у багрянок двумя разновидностями. Гаметофиты и тетраспорофит могут иметь совершенно одинаковое морфологическое строение (полисифония). У других слоевище тетраспорофита может быть сильно редуцированно по сравнению с гаметофитом и сильно отличается от него по строению (порфира, батрахоспермум).
Эволюция гаметофитов красных водорослей происходила в направлении лучшего обеспечения развития карпоспор питательными веществами и образования их в большом количестве от одного карпогона. Этому способствуют ауксилярные клетки.
Современная система красных водорослей основывается на строении женских репродуктивных органов и процессе развития гонимобластов (шведский альголог Кюлин). По этой системе все красные водоросли делятся на два класса: бангиевые и флоридеевые.
Класс БАНГИЕВЫЕ
BANGIOPHYCEAE
Порфиридиум, хроотеце, астероцитис, бангия, порфира.
Это одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы паренхимного строения. Клетки одноядерные с одним звездчатым хроматофором и одним центральным пиреноидом. Деление клеток диффузное. Половые клетки формируются из обычных вегетативных. Зигота в результате деления вся превращается в карпоспоры. Моноспоры и карпоспоры голые и способны к амебоидному движению.
Порядок бангиевые - Bangiales
Род порфира - Porphyra
Прикрепленная прибрежная водоросль с пластинчатым талломом пурпурного цвета до 50 см (редко более 1 м.), обитающая в северных и южных морях. Многие виды порфиры потребляются в пищу и искусственно выращиваются. Развитие начинается с однорядной нити, которая делится в разных направлениях. В результате формируется одно- или двухслойная пластинка, которая нарастает заново каждый год. Нижняя часть ее сужается в небольшой стебелек, переходящий в подошву, которая образована ризоидами. Когда порфира растет на водорослях, ризоиды могут довольно далеко проникать в ткани хозяина.
В отличии от остальных представителей класса для водорослей из порядка бангиевые характерно половое размножение. Антеридии (сперматангии) образуются в результате повторных делений вегетативных клеток, так что из одной материнской клетки образуется от 32 до 128 сперматангиев. Каждый содержит по одному спермацию. В оогонии (карпогоны без трихогины) превращаются также вегетативные клетки. Каждая клетка в один карпогон. Водоросли могут быть обоеполыми и раздельнополыми. После оплодотворения в зиготе происходят деления без мейоза с образованием не более 64 карпоспор. Судьба их различна. В оптимальных условиях они образуют пластинчатые талломы, которые вновь образовывают половые клетки. При смене сезонов года из карпоспор вырастают однорядно нитчатые разветвленные растения, в них образуются моноспоры, которые прорастают в пластинчатые слоевища. Раньше эту нитчатую стадию считали самостоятельной водорослью и относили к роду конхоцелис (Conchocelis). Она прикрепляется к известковой раковине моллюсков с образованием красных пятен и даже частично проникает внутрь их. Теперь же установлено, что это моноспорофит. Т.о. у порфиры имеется чередование двух гетероморфных поколений: гаметофита (порфира) и спорофита (конхоцелис).
Класс ФЛОРИДЕЕВЫЕ
FLORIDEOPHYCEAE
Представители немалион, гелидиум, церамиум, полисифония.
Это многоклеточные, сложного анатомического строения водоросли с апикальным ростом. Клетки одноядерные, редко многоядерные с пристенными хроматофорами без пиреноидов. Половое размножение свойственно всем. Зигота формируется в гонимобласт. Важную роль в его развитии играют специальные питающие клетки – ауксилярные. Бесполое размножение происходит с помощью тетраспор, биспор, полиспор, реже моноспор. На основании особенностей развития зиготы и строения ауксилярной системы класс флоридеевых делят на шесть порядков: немалиевые, гелидиевые, криптонемиевые, гигартиновые, родимениевые, церамиевые.
пор. Немалиевые - Nemaliales
сем. Батрахоспермовые - Batrachospermaceae
род. Батрахоспермум - Batrachospermum
Эта водоросль обитает во всех хорошо аэрируемых пресноводных водоемах по всему свету. Мягкое слизистое, оливково-зеленое слоевище батрахоспермума состоит из центральной однорядной оси, разделенной на ветви (табл. III, 6,7). Бесцветная ось неограниченно нарастает за счет деятельности верхушечной клетки. Под поперечными перегородками каждой клетки оси возникает мутовка ветвей ограниченного роста. Это ассимиляторы. Их конечные клетки нередко преобразуются в волоски. Ветви в пучках связаны огромным количеством слизи. От нижних клеток ветвей ограниченного роста возникают коровые (ризоидные) нити, обвивающие центральную ось и склеивающиеся с ней, образуя многослойную обвертку. Они также могут давать начало мутовкам боковых ветвей, которые вклиниваются между старыми.
На ассимиляторах формируются половые органы. После оплодотворения и последующих делений диплоидные ядра вместе с плазмой входят в выросты брюшка карпогона,образуя ветвящиеся нити. Это гонимобласты. Они погружены в слизь и плотно окружены ассимиляционными нитями. Их конечные клетки дают карпоспоры, собранные в тесную группу – цистокарпий. Из диплоидных карпоспор развиваются ползучие нити, от которых отрастают вертикальные. Эта стадия совсем иного внешнего вида, чем батрахоспермум и была описана как род шантрансия (Chantransia). На самом деле это диплоидный моноспорофит (или тетраспорофит, как считают некоторые). На нем формируются органы бесполого размножения моноспорангии. После редукционного деления в них образуются гаплоидные моноспоры (до образования тетраспор процесс не доходит). Из них формируется гаметофит, остающийся в связи с шантрансией. Т.о., в жизненном цикле батрахоспермума наблюдается чередование трех стадий: гаплоидного гаметофита, диплоидных карпоспорофита и моноспорофита. Кроме того, характерно отсутствие ауксилярных клеток и поэтому гонимобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ красных водорослей. Эти водоросли находят довольно широкое применение в хозяйстве человека. Многие из них съедобны и полезны (родимения, порфира). Едят свежими, сушенными и засахаренными. Готовят салаты, приправы, гарниры, супы. Получают водорослевую муку, которая идет на корм скоту и используется как удобрение. Из них вываривают студенистое вещество агар-агар (гелидиум, анфельция). Его применяют в пищевой промышленности при производстве конфет, мармелада, желе, хлеба и в медицинской - в качестве добавок к капсулам и таблеткам для их более медленного рассасывания. Агар используют в микробиологии для приготовления питательных сред.
5.2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ
Систематика – это наука о многообразии существующих и вымерших организмах, которые распределены по группам родства и сходству строения. Всякую классификационную группу называют таксоном. Это категория более или менее единая в эволюционном отношении и произошедшая от единого предка. Таксонами царства являются подцарства – отделы – классы – порядки – семейства – роды – виды. Царство растений по организации вегетативного тела делится на два подцарства: низшие растения и высшие растения. Водоросли – это низшие талломные растения.
К основным свойствам низших растений относятся следующие:
1. Они широко распространены в природе. И на земной поверхности для их существования нет лимитирующих факторов, так как они выдерживают температуру от + 98 до – 200 градусов.
2. Могут быть прокариотами и эукариотами.
3. Для них характерны разные типы питания: гетеротрофное, автотрофное, миксотрофное.
4. Отсутствует тканевая дифференцировка.
5. Тело не расчленено на листья, корни и стебли и поэтому представляет из себя слоевище или таллом.
6. Органы размножения (гаметангии и спорангии) почти всегда бывают одноклеточными.
7. Низшие растения обладают большой исторической древностью. Известно, что они существовали около 4 млрд. лет назад.
Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений. Но химический состав и строение клетки позволяет выделить три четко отграниченных эволюционных ствола (рис.1).
Первый ствол характеризуется одиночными тилакоидами в цитоплазме или хлоропластах (родопластах), наличием хлорофилла а и фикобилипротеинов, отсутствием в жизненном цикле клеток со жгутиками. Сюда относятся сине-зеленые и красные водоросли.
Второй ствол характеризуется хлоропластами с ламелами, состоящими из нескольких тилакоидов разной длины, собранных в пачки; наличием хлорофиллов а и в. Восновном, это эукариотные зеленые водоросли, которые со временем дали начало высшим растениям.
Рис. 1. Происхождение и эволюция водорослей
Третий ствол имеет длинные ламелы, окольцовывающие хлоропласт, хлорофиллы а и с, своеобразный набор каротиноидов, гетероконтные подвижные клетки. Это желто-буроокрашенные водоросли: золотистые, желто-зеленые, бурые, диатомовые, пирофитовые.