Лекция 7

 

 

Тема: Анализ флоры Дагестана

Вопросы:

1.           Анализ эндемизма флоры Дагестана

2.           Анализ реликтовости флоры Дагестана

3.           Растения, занесенные в Красные книги России и Дагестана

 

1. Анализ эндемизма флоры Дагестана. Эндемичными видами являются те, которые занимают более или менее ограниченный ареал в пределах определенной области земной поверхности и не встречаются более нигде. Ограниченность ареала распространения эндемичного вида может быть вызван двумя причинами: во-первых, она может свидетельствовать о сравнительно недавнем возникновении вида. Такой вид не успел распространиться более широко. В островных территориях он может и не распространяться. Второй причиной ограниченного ареала является сокращение когда-то весьма широкого ареала (Алехин, Кудряшов, Говорухин, 1961), что может быть вызвано изменением условий обитания в прошлые геологические эпохи. В первом случае говорят о неоэндемизме, во втором – о палеоэндемизме. Эндемичные виды, занимающие в горных областях несколько (3-4) растительных поясов, называются эвритопными (вероника горечавковая, чабрец холмовой, кульбаба кавказская, борщевик шершавый, качим головчатый, овсяница кавказская). Стенотопные эндемики произрастают чаще всего в одном поясе, порой в отдельной ее части (псевдобеткея кавказская, астрагал щельный, вавиловия прекрасная, крестовник Карьяна). По происхождению эндемики делятся на: автохтонные, сформированные на территории исследовании и аллохтонные, мигрировавшие на территорию исследования из других областей. Встречается и понятие псевдоэндемизма – появление видов мутантного или гибридогенного происхождения, неожиданно возникающих и исчезающих, не дав полноценного потомства. Процент эндемизма может быть совершенно иным в различных областях земного шара, на разных территориях и даже  в пределах одной территории на низменности и в горах. Довольно высок процент эндемизма во флорах островных территорий. Гроссгейм А.А. (1936)  насчитал  для территории Большого Кавказа 200 эндемичных видов. Большое число эндемиков во флоре Кавказа он объясняет двумя причинами: древностью кавказского хребта и островным его расположением. Кузнецов Н.Н. (1925) отмечал для нагорного Дагестана 170 эндемичных видов, среди которых 90 нагорных ксерофитов. По сведениям Львова П.Л. (1978) в Дагестане насчитывается более 200 эндемичных видов. По данным Аджиевой А.И. (2005), в Дагестане произрастает около 450 кавказских эндемичных видов, что составляет 14,3% от общего количества видов республики. Они относятся к 162 родам и 51 семейству цветковых растений. Наибольший интерес представляет группа палеоэндемиков, возраст которых ограничен рубежом миоцен-плиоцена. Таких видов во флоре республики более 70 (астрагал дагестанский, астрагал щельный, колокольчик дагестанский, колокольчик андийский, солнцецвет дагестанский, пиретрум Акинфиева и пр.). Наиболее многочисленными по количеству эндемичных видов являются семейства сложноцветные, бобовые, крестоцветные, гвоздичные, злаковые, губоцветные, лютиковые, розовые, зонтичные, норичниковые, колокольчиковые. Среди эндемичных видов, произрастающих в Дагестане доминируют гемикриптофиты и криптофиты, причем для однодольных это в основном корневищные и луковичные виды, а для двудольных – стержнекорневые. Отмечено также, что во флоре республики преобладают ксерофильные формы над мезофильными. К группе кавказских эндемиков относятся несколько географических ветвей в пределах Главного Кавказского Хребта: эвкавказский или эукавказский, дагестанский, иберийский, албанский, центральнокавказский (Гроссгейм, 1936; Середин, 1987).

Евкавказские эндемики свойственны всему Главному водораздельному хребту, большинство из них одинаково распространены на северном и южном склонах хребта, и не редки иррадиации в очень отдаленные района Закавказья. Данная группа представляет смесь мезофитов с ксерофитами при явном преобладании первых над вторыми и включает представителей всех типов биоморф с явным преобладанием гемикриптофитов и криптофитов (горечавка кавказская, очанка кавказская, очанка тупозубая, береза Радде, груша кавказская, ясменник альпийский, ясменник Биберштейна и др.).

К дагестанской группе эндемиков относятся виды строго приуроченные к Нагорному Дагестану, но иногда дающие более или менее обширные иррадации к югу к восточной оконечности Главного кавказского хребта. Флористические исследования последних лет для внутреннегорного Дагестана выявили, что, несмотря на описание новых эндемичных видов, количество собственно дагестанских эндемиков значительно сократилось в связи с уточнением ареалов видов, ранее считавшихся эндемиками (астрагал Александра, астрагал межлежачий, вейник кавказский, колокольчик дагестанский, колокольчик андийский, козелец тонколистый, мытник дагестанский и др.). По своим биологическим и экологическим признакам эта группа эндемиков резко отличается от евкавказской. Здесь совсем нет фанерофитов и терофитов, а количество хамефитов незначительно. Всю массу видов составляют многолетние травянистые формы с преобладанием гемикриптофитов. Гемикриптофиты и криптофиты в противоположность евкавказской группе носят ксероморфный оттенок и в большинстве своем приурочены строго к известнякам. В Нагорном Дагестане всего по данным А.А. Гроссгейма (1936) 86 видов узколокальных эндемиков, а А.Г. Еленевский (1966) в эту группу эндемиков объединил 72 вида.

Центр албанского эндемизма расположен на восточном склоне Главного кавказского Хребта, а представители имеют много общих черт с дагестанским центром (астрагал Харадзе, астранция Биберштейна, колокольчик трехзубчатый, рябчик желтый, девясил восточный, кемуляриелла розовая, нонея розова и пр.).

К центральнокавказским эндемикам относятся: желтушник грузинский, эспарцет Биберштейна, примула сердцелистная, примула Рупрехта, астрагал кавказский, мелколепестник кавказский и др.

К иберийской группе относятся: пиретрум опушеноплодный, дуб грузинский, чабрец майкопский, эспарцет кюри, эспарцет грузинский и пр. Последние два центра по экологическим показателям достаточно сходны с евкавказской.

Кавказские эндемики, произрастающие на территории Дагестана, Аджиева А.И. (2009) подразделила на следующие группы:

- эндемики Главного Кавказского Хребта – 96 видов;

- эндемики широкакавказского распростаренения – 152 вида;

- эндемики Нагорного Дагестана – 115 видов;

- эндемики  Юго-восточного склона Главного Кавказа – 70 видов;

- Южного склона Главного Кавказа – 17 видов.

Кавказские эндемики, произрастающие на территории Дагестана, распределены по 10 ведущим семействам следующим образом (Аджиева, 2008):

Asteraceae -  88 видов;                                Poaceae - 22;

Fabaceae  -   61;                                           Campanulaceae - 21;

Caryophyllaceae -  39;                                 Ranunculaceae - 19;

Brassicaceae  -  26;                                       Scrophulaceae - 19;

Lamiaceae - 24;                                           Apiaceae -  17.

Около 90% эндемиков являются травянистыми растениями, встречаются они во всех фитоценозах. Эндомоспецифичность субстратов и ценозов выглядит примерно следующим образом:

Петрофиты – 48,6%

Луговые представители – 20, 5%

Лесные виды – 16,5%

Степные виды – 11,5%

Псаммофиты – 2,9%.

2. Анализ реликтовости флоры Дагестана. Одной из актуальнейших проблем ботанической географии была и остается проблема реликтов, на результатах, изучения которых основываются многие построения флорогенеза (Дидух, 1988). По мнению Вульфа Е.В. (1941) реликтовый вид представляет собой остаток более или менее древней флоры, имеющий реликтовый ареал, занимаемый им с момента вхождения в состав означенный флоры, чем и определяется возраст реликтов. Я.П. Дидух делит реликты на 3 типа:

- прогрессирующие, биологически лучше приспособленные к специфическим условиям среды, возобновляющиеся естественным путем;

- группа реликтов, которые в природных условиях на исследуемой территории находятся в состоянии подвижного равновесия;

- регрессирующие реликты – растения, сокращающие свои ареалы в результате антропогенных воздействий.

Реликты по своему геологическому происхождению и географическому размещению делят на 3 группы:

1.           Третичные реликты. Сюда относятся наиболее древние представители флоры. Считается, что к числу третичных (плиоценовых) реликтов можно отнести все деревья и кустарники (Галушко, 1974; Иванов, 1998) в данную группу включают вечнозеленые и зимнезеленые споровые и некоторые покрытосеменные, имеющие реликтовые ареалы. П.П. Соловьева (1986) выделяет среди третичных реликтов группу ксерофильного типа, получившее наибольшее распространение в засушливые эпохи третичного периода и являются преимущественно мигрантами из средиземноморского флористического центра.

2.           Гляциальные реликты являются остатками флор, которые были характерны для Кавказа в ледниковые эпохи. Часть видов являются остатками холодных и влажных эпох верхнегоплиоцена бореального царства. Многие ученые (Гроссгейм, 1936; Гулисашвили, 1965; Львов, 1870а; Соловьева, 1986), считают их мигрантами бореальных флор, пришедшими на Кавказ на основе древней доледниковой флоры и дают возможность уточнить границы ледникового периода

3.           Ксеротермические реликты являются остатками флоры, характерные для Кавказа в межледниковые засушливые эпохи. Ксеротермическая эпоха, по мнению А.И. Галушко (1989), является одной из ближайших, отличающийся сухим и жарким климатом, оказавшая существенное влияние на природу Северного Кавказа. Именно в этой эпохе происходили наибольшие изменения во флоре региона

В общем реликтовыми во флоре Дагестана являются 469 видов, 275 родов, 110 семейств сосудистых растений. Распределение реликтов в спектре 10 ведущих семейств выглядит следующим образом (Аджиева, 2008):

 

Fabaceae  -   45 видов;                                Lamiaceae - 15;                                          

Rosaceae – 24;                                               Poaceae - 14;

Asteraceae -  21;                                            Campanulaceae - 13;

Brassicaceae  -  19;                                       Caryophyllaceae -  13;                                

Ranunculaceae - 18;                                     Apiaceae -  9.

 

П.П. Соловьева (1986), для дендрофлоры Дагестана устанавливает реликты: 31 дерево, 28 кустарников. Лиановых форм, полукустарников и полукустарничков по 6 видов. Всего 78 древесных представителей. Реликтами являются представители всех биоморф, но в подавляющем большинстве травянистые растения, на их долю приходится примерно 75%, а на древесных представителей приходится всего 25%. Приурочены реликты в основном к лесному, луговому, нагорно-ксерофитному и кустарниково-опушечному фитоценотипам.

3. Растения, занесенные в Красные книги России и Дагестана.  Всего 178 видов растений флоры республики занесено в Красную книгу республики Дагестан (2009). Из них отдел плаунообразные представлен 1 видом, папоротникообразные 8 видами, голосеменные – 3. Остальные 166 видов относятся к покрытосеменным растениям. Из которых 66 видов являются однодольными, а 100 двудольные. Наибольшее количество видов, содержат следующие семейства: орхидные (25 видов), бобовые (13),  ирисовые (10), крестоцветные (9), сложноцветные (8  видов), луковые и злаковые (по 7 видов). Гвоздичные и лютиковые содержат по по 6 видов. Лилейные, амариллисовые, розовые и колокольчиковые (по 4 вида), гиацинтовые, кленовые, первоцветные, губоцветные  и бурачниковые (по 3 вида). По два вида содержат 11 семейств, еще 34 семейств включают по одному охраняемому виду. Наиболее представительными родами являются: ятрышник (10 видов), лук и касатик (по 6), колокольчик (3). Соотношение количества видов в разных категориях охраны выглядит следующим образом:

Категория                Количество видов

 1        -                              40

 2     –                                76

 3     –                                62

Список видов растений, занесенных в Красную книгу Дагестана (2009) дается ниже данного учебного пособия.