Лекция 6

 

Тема: Анализ флоры Дагестана

Вопросы:

1.     Биоморфный анализ флоры Дагестана

2.     Фитоценотический анализ флоры Дагестана

 

1.            Биоморфный анализ флоры Дагестана.

 Биоморфная структура флоры отражает характер адаптации растений к набору условий среды, сложившихся в определенных экотопах. Поэтому ее анализ служит надежным инструментом познания экологии местообитаний. Термин «жизненная форма» (биоморфа) ввел впервые E. Warming (1884), определив ее как форму в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни. Биоморфа представляет собой совокупность большого числа признаков морфологических, анатомических, физиологических, экологических, определяющих габитус растения (Серебряков, Полынцева, 1974; Серебрякова, 1980).

Особенно можно подчеркнуть большое значение познания биоморф в пределах какого-либо естественного таксона, ибо именно таким образом, с большей или меньшей степени достоверности можно судить о путях и направлениях эволюции, как самих жизненных форм, так и их таксонов.

К настоящему времени создано много различных определений биоморф, как и их классификаций (Пачоский, 1916; Гамс, 1918; Дю Рие, 1921; Алехин, 1936; Келлер, 1938; Раункиер, 1934; Серебряков, 1962 и др.), не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на  строение генеративных органов и отражающие «кровное родство» растений.

- жизненная форма - это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выражающийся в его внешнем облике, который создается совокупностью наиболее броских физиономических адаптивных признаков (Алехин, 1936);

- это совокупность взрослых особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным внешним обликом (габитусом) (Серебряков, 1962).

Для составления спектра жизненных форм растений обычно используется система Раункиера (1934). При этом основным признаком, на котором базируется выделение биоморф, служит положение перезимовывающих органов (преимущественно почек возобновления) на различном уровне в земле и над землей в условиях неблагоприятного времени года (холод или засуха). По данной системе выделено 5 типов жизненных форм: гемикриптофиты, криптофиты, терофиты, хамефиты и фанерофиты. В спектре жизненных форм системы Серебрякова (1952, 1964) отражаются морфологические структуры растений: деревья, кустарники, полукустарники, полукустарнички, лианы, эпифиты, многолетние стержнекорневые травы, многолетние корневищные травы, многолетние луковичные травы, двулетники, однолетники. Эти биоморфы отражают определенные климатические и почвенные условия территории произрастания.

Для составления спектра жизненных форм флоры Дагестана мы будем придерживаться системы Раункиера (1934). Исходя из этого, можно указать, что флора республики представлена всеми 5 типами перечисленных жизненных форм. Из общего числа видов флоры Дагестана доминирующими являются гемикриптофиты, на долю которого приходится абсолютное большинство видов – 1224 (39%), чьи почки возобновления располагаются у самой поверхности почвенного покрова. К этой группе относятся многолетние травянистые растения, с хорошо развитой стержневой корневой системой. Надземные побеги гемикриптофитов живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания, но на оставшемся основании на уровне почвы формируются зимующие почки. Стержнекорневые растения, с сильно развитым главным корнем (бодяк глинистый, юринея паутинистая, вязель пестрый, астрагалы и пр.) в данном спектре включают абсолютно большинство видов – 644. Двулетние представители включают 220 видов (чернокорень лекарственный, румянка обыкновенная, липучка бородатая, желтушник грузинский и др.). По своей природе они являются связующим звеном между однолетниками и многолетниками. Полный цикл развития они завершают в течение 2-х лет. Размножаются в основном семенами и в первый год образуют розетку листьев, а на второй год – удлиненный генеративный побег. Количество всходов и взрослых особей двулетников весьма не одинаково в разные годы (Нечаева и др., 1973); иногда они образуют заросли, а часто совсем не заметны в травостое. Главный корень иногда утолщается и выполняет функцию запаса питательных веществ, обычно характерны им втягивающие корни. Дерновинные, сильно кустящиеся многолетники с мощной мочковатой корневой системой имеющую многолетнюю побеговую часть с разветвленной системой пеньков от отмерших надземных побегов включают около 317 видов. Сюда относятся преимущественно злаки и осоки, которые делятся на рыхло (осоки, тимофеевки, мятлики и др.) и плотнодерновинные (ковыли). Немногочисленны в этой группе растения образующие прикорневую розетку (проломники, козлобородники) примерно 240 видов и суккуленты (очитки, молочаи) – 45 видов.

Криптофиты во флоре Дагестана представлены 743 видами (23,7%). Это многолетние виды растений, почки возобновления которых располагаются под землей. Корневищные виды среди них доминируют и включают более 500 видов. Среди короткокорневищных можно отметить: касатики, тысячелистники, горцы, и пр. Во взрослом состоянии они живут лишь на придаточных корнях, однако многолетняя подземная стелевая ось (корневище) хорошо выражена и достаточно долговечна, а среди длиннокорневищных можно перечислить осоки, пыреи, тростник и пр., имеющие корневище с длинными междоузлиями. Корневищными многолетниками представлены все виды, относящиеся к семействам отделов  плауновые, хвощевые, папоротникообразные. В основном это представители влажных местообитаний. Корневищно-луковичные виды включают 40 видов, клубнеобразующие – 74. Последние представляют собой сборную группу растений с одним или многими клубнями (траунштейнера шаровидная) или сменяющиеся из года в год клубнями смешанного или корневого происхождения (акониты, ятрышники, пальцекоренники,  пыльцеголовники). Луковичные виды составляют большую группу, примерно – 130 видов (луки, гусиные луки, рябчики, тюльпаны, лилии, мышиные гиацинты и др.). Клубнелуковичные виды, только по морфологическим признакам, соответствующие луковицам (мерендера и др.). Луковичные, клубнелуковичные, клубневые и некоторые корневищные виды приурочены в основном к сухим щебнистым и остепненным местообитаниям и в весенний, редко осенний периоды относясь к эфемероидам являются  фоновыми растениями в соответствующих ценозах. К криптофитам относятся и паразитические растения, полностью утратившую зеленую окраску. Стебли и листья у них крайне редуцированы, а вместо корней формируются своеобразные присоски – гаустории, внедряющиеся в ткани растения-хозяина и соединяющийся с его проводящей системой. Примерами этой группы являются представители семейств заразиховые и повиликовые.

Терофиты, т.е. растения, не имеющие органов вегетативного возобновления и отмирающие после цветения и плодоношения целиком вместе с коревой системой, оставляя только семена, представлены во флоре Дагестана 689 видами (или 22%) (звездчатка средняя, ширица запрокинутая, дымянка Шлейхера, мак самосейка и др.). Данная группа различается по продолжительности жизни: от эфемеров (многие крестоцветные, гераниевые), проходящий весь жизненный цикл за считанные недели до переннирующих форм, перезимующих в вегетативном или же в цветущем состоянии и продолжающие развитие в следующем сезоне после первого же потепления (вероника, звездчатка средняя, пастушья сумка обыкновенная). Преобладающая же масса терофитов вегетируют с весны до осени, и основные фазы вегетации протекают в жаркие сухие месяцы (июль, август) (сухоцвет, горчак, сокирки, неслия, крупка и пр.). В неблагоприятные засушливые годы некоторые виды этого биоморфа не развиваются, а сами растения характеризуются симподиальным нарастанием надземных и подземных органов и обладают особенно глубоко проникающими боковыми корнями, покрытыми по всей длине корневыми волосками и густой сетью гиф. Наибольшее число терофитов содержат средиземноморские семейства: крестоцветные, маревые, парнолистниковые, мареновые и др. Некоторые семейства содержат в своем составе лишь терофиты:  амарантовые, коноплевые, дымянковые, маковые и др. Необходимо отметить, что к терофитам относятся большое количество сорных видов растений, таких как ширица запрокинутая, бодяк полевой, люцерна маленькая и др, произрастающие там, где антропогенный пресс наиболее выражен, что является, скорее всего, следствием более или менее выровненного водного режима местообитаний (орошаемые участки, занятые различными культурами, или периодически орошаемые территории, прилегающие к населенным пунктам).

К фанерофитам относятся 386 видов (12,3%) (бук восточный, сосна Коха, береза повислая, граб кавказский груша кавказская, шиповник собачий, кизильник кистецветковый и др.). Среди данной группы различают как мегафанерофиты (89 видов). В данную группу объединены  древесные формы, почки, возобновления которых располагаются на уровне 2 м и выше поверхности почвенного покрова, так и нанофанерофиты (преобладающая масса кустарников), включающее около 330 видов. У них почки возобновления располагаются на уровне 2 м над почвенного покрова. Фанерофиты, по мнению В.В. Алехина (1936), являются выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88%). В областях таежных лесов деревья также господствуют в ландшафтах, однако, там они представлены всего несколькими видами. Не более 10-12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре лесной зоны Европы. Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящийся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола. У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, на 3-10-й год жизни из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющий его. Побеги сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков с появлением новых на периферии. К данной биоморфе относятся и 37 лиановых форм.

Хамефиты представлены кустарничками, полукустарничками и растениями-подушками с многолетними корнями, почки возобновления у них также располагаются над поверхностью почвы, но на высоте не более 10-15 см. Всего данная биоморфа включает около 95 видов (3%) всей флоры Дагестана. У кустарничков (вишня седая, дриада кавказская, ежевика сизая, и пр.), цветение и плодоношение ежегодно приводит к отмиранию части, но очень небольшой побеговой системы. К полукустарничкам относятся такие виды как солнцецветы, чабрецы, тимьянники,  некоторые астрагалы и др. Растения-подушки характеризуются приземистым, карликовым ростом и компактной плотной кроной. Среди хамефитов встречаются виды колючеподушечные (астрагал обыкновенный, эспарцет рогатый, верблюжья колючка и др.). Морфологически растениями-подушками являются ряд растений (аренария, минуарция, крупка, качим и пр.), тяготеющие к скальным и сухим каменистым комплексам горного Дагестана. Их относят обычно к гемикриптофитам, вследствие их сильной приземистости.

 

2. Фитоценотический анализ флоры Дагестана.  Пестрота физико-географических условий горных территорий, каковым является Дагестан, создали большое количество экологических ниш, где находят для себя благоприятные условия не только различные экологические группы растений, но и виды самого различного систематического и географического происхождения, различные флороценоэлементы. Совокупность флороценоэлементов объединяются в понимании Р.В. Камелина (1973, 1979) в флороценотипы, которые наиболее полно отображают сформировавшие природные соотношения основных групп элементов флоры, дают возможность выяснить особенности их флористического состава, и в конечном итоге их генезис (Иванов 1998).

Сведения  фитоценотического характера служат общим фоном, показывающим разнообразие и особенности видов, слагающих флору. Виды растений, входящие в состав флоры формируют самые разнообразные растительные сообщества, состав и структура которых определяются конкретными экологическими нишами, возникшими в ходе исторического развития территории. Они характеризуются определенными микроклиматическими, эдафическими, гидрологическими и другими условиями внешней среды.  Известно, что виды естественной флоры на любой изучаемой территории распределены неравномерно и обитают не изолированно друг от друга. Они на основе сходной экологии и ценотических  взаимоотношений объединяются в группы, создавая в ходе исторического развития самые разнообразные растительные сообщества, т.е. виды в природных условиях приурочены к определенным растительным сообществам, фитоценоэкологическим нишам, возникшим в процессе исторического развития физико-географической среды в целом и растительного покрова в частности (Иванов, 1998).

Виды высших растений, произрастающие на территории Дагестана объединены в следующие фитоценоэлементы: луговой, степной, лесной, кустарниково-опушечный, нагорно-ксерофильный, водно-болотный, петрофильный, сорный, галофильный, псаммофильный (табл. 7). Многие виды встречаются не в одном, а в нескольких фитоценозах. Все это не может не повлиять на фитоценотический спектр района исследования, в том числе и на сумму показателей участия видов различных местообитаний и поэтому в общем спектре этот показатель не может быть равным 100%, а всегда выше. Чем значительнее это повышение, тем большее участие в составе флоры экологически неспецифичных фитоценоэлементов, представляющих большой флористический интерес (Галушко, 1976).

Доминирует во флоре Дагестана луговой фитоценоз, который включает 644 вида или 20,5% от всей флоры республики (табл. 7). Являясь интразональным типом растительности, луговой фитоценотип встречается во всех горных поясах республики и на низменности. На низменности так называемые  притеречные луга приурочены к Терско-Сулакской и Терско-Кумской низменности. Часто такие луга стоят под водой и связаны с ценозами плавней. Здесь обычны пырей ползучий, клевер луговой, солодка голая, донник лекарственный, спаржа лекарственная, лядвинец тонкий, латук татарский, кендырь сарматский, астра солончаковая, редко попадаются тамариксы, лох, ивы, тополя и пр. В затопляемых лугах обычно встречаются житняк, вейники, касатии, кермеки. Такие луга делятся на несколько типов:

1.     плавневые

2.     приплавневые

3.     лиманные (выдерживают 10-15 дневное затопление)

4.     аллювиальные (выдерживают недолгое, но регулярное затопление)

5.     межпесчаногрядовые (используют влагу понижений между песчаными буграми).

В горной части различают субальпийские и альпийские луга. Наиболее древними являются субальпийские луга, расположенные обычно на высоте 1500-2600 м. Проективное покрытие этих лугов – 100%, высота травостоя достигает до 60 см. В отдельных  ассоциациях содержится до 80 видов растений. Травостой всегда красочный, много здесь живокостей, макротомий, колокольчиков, примул, осок, ветрениц, головчаток, скабиоз, лядвенцов, буквиц, лилий и пр. Субальпийские луга в Дагестане включают в свой состав более 40 эндемиков и реликтов, часть из них занесено в Красные книги России и республики.К разным ассоциациям альпийских лугов относят: разнотравно-вейниковые, разнотравно-полевицевые, вейниково-полевицево-пестроавсяницевые, разнотравно-белоусовые, разнотравно-пестроавсяницевые и др. Данные луга в Дагестане  занимают примерно 530 тыс.га. Урожайность достигает до 15 ц|га. Флористический состав альпийских лугов, расположенных на высоте 2000-3300 м над уровнем моря представляют собой низкотравные формации многолетних компактных растений. Это чаще всего плотнодерновинные низкотравные и рыхлодерновинные луговые растения. В их состав входят в основном  злаки и осоки.

Лесами и кустарниками в Дагестане занято не более 7% общей площади республики (примерно 245 тыс.га). Основные массивы лесов сосредоточены в предгорной полосе (Новолакский, Казбековский, Кайтагский, Магарамкентский районы). На низменности встречаются тугайные леса, расположенные на высоте от 25 до 500 м. Полоса лиственных лесов начинается в пределах 500-1000 м. В основном это дубовые, буковые и смешанные. На высотах от 700-2100 м встречаются буковые и березовые леса. В горных частях республики (1500-2600 м) сосредоточены березовые, сосновые, смешанные леса и редколесья. А высоты 2500-3200 м заняты родоретами. В общем, лесными растениями флоры Дагестана являются свыше 400 видов. Среди них деревьев – 69 видов, кустарников – 120, кустарничков – 28, полукустарничков – 53. Остальные представители относятся к лесным травянистым растениям. Среди лесных растений много реликтов, так как леса представляют собой древний тип мезофильной растительности (тис ягодный, плющ Пастухова, береза Радде, рододендрон желтый, рододендрон кавказский, груша кавказская, граб кавказский и др.). Среди лесной флоры мало эндемичных видов, но встречаются охраняемые виды, особенно в семействах лилейные и орхидные.

Лесные фитоценозы практически всегда сопровождают кустарниково-опушечные ландшафты, которые насчитывают во флоре республики 320 видов. Среди них много кустарников (можжевельники, кизильники, барбарис, шиповники, и др.) и травянистые растения (буквица, астранция, девясил, володушка и пр.).

Значительно во флоре Дагестана количество нагорно-ксерофитных видов. Таких 408. Синонимика этой группы растений достаточно широкая – фригана, трагаканты, колючеподушечники, томилляры, тимьянники, шибляк, гаммада и пр. Наибольшее распространение нагорно-ксерофитная флора получила во внутреннегорном известняковом Дагестане, занимая южные склоны, скалы, осыпи платообразных поднятий и котловин. Во флоре нагорных ксерофитов доминируют стержнекорневые многолетники (шалфей седой, полынь кавказская, скабиоза гумбетовская и пр.), кустарники (спирея зверобоелистная, эфедра рослая, держи дерево) и полукустарнички (полынь солянковидная, чабрец дагестанский, солнцецвет дагестанский и пр.). Основная масса нагорных ксерофитов являются эндемиками, среди которых более 70 палеоэндемиков и узколокальных эндемиков: астрагал щельный,  кермековидка Оверина, мюхлбергелла Оверина, скабиоза гумбетовская, колокольчик андийский, колокольчик дагестанкий, солнцецвет дагестанский и др.

Степной фитоценотип наиболее близок к нагорно-ксерофитному, иногда при переходе друг в друга их порой бывает трудно отделить. Степные виды широко распространены во флоре Дагестана, что скорее связано с засушливым климатом республики. В степном фитоценозе сосредоточено примерно 440 видов. Представители данного фитоценоза занимают в Дагестане плоскостные районы с осадками 300-400 мм в год. Основными доминантами  низменных разнотравно-злаковых степей являются ковыли, люцерны, эспарцеты, васильки и пр. В весенний период степь наполняется  целой серией ингридиентных видов – маки, ремерии, сокирки, лютики, ирисы мятлики, костры, бурачки и другими эфемерами и эфемероидами. Доминирующая жизненная форма степей – травянистая, в основном однолетники и двулетники. В горном Дагестане сосредоточены горные степи. Преимущественно ими заняты южные, юго-восточные и юго-западные склоны. Растительный покров горных степей разрежен, часто здесь участие принимают нагорные ксерофиты и петрофиты. Во внутреннегорном известняковом Дагестане широкое развитие  получили бородачевые степи с бородачем кровоостанавливающим, а в сланцевом высокогорном развиты пырейные и типчаковые степи.

Достаточно высокое участие сорных видов, таковых – 308 во флоре Дагестана говорит о значительном антропогенном влиянии на окружающую среду. Сосредоточены они в основном вокруг населенных пунктов, на полях, огородах, вдоль дорог и т.д. Доминирующей биоморфой является травянистые растения, среди которых однолетники и многолетники занимают почти одинаковые позиции.

В состав псаммофильной флоры республики входит около 280 видов, относящиеся более чем 50 семействам. Широко представлены в данном фитоценозе семейства сложноцветные, бобовые, маревые, злаковые, крестоцветные, гвоздичные и др. Господствующей биоморфой является травянистая, причем не только многолетняя, но и в равной степени однолетняя. Доминируют во флоре республики факультативные псаммофиты, т.е. те, которые произрастают и на песчаном и на другом субстрате (ясменник уменьшенный, оносма щетинистая, бедренец дагестанский и пр.). Облигатные псаммофиты приурочены только к пескам (астрагал Лемана, астрагал каракугинский, джузгун безлистный, вьюнок персидский, колосняк гигантский и др.). Особенностью растений – псаммофитов является сильная вегетативная подвижность, разновременное созревание семян, мощная корневая система, хорошо развитые механические и покровные ткани, наличие опушения и выростов для распространения плодов. Эта флора сравнительно молодая, чем объясняется и отсутствие эндемичных родов среди данного фитоценоза, однако, встречаются много кавказских эндемичных видов  (астрагалы, козлобородник дагестанский, вайда песчаная, ферула каспийская, журавельник Тефта и пр.). Около 40 видов псаммофитов являются специфичными для территории Дагестана и прилегающих территорий. Среди этого фитоценоза и мало реликтов – вьюнок персидский, императа цилиндрическая, ковыль красивейший и др. флора песков начала формироваться в палеогене третичного периода, когда море омывало высокогорье Дагестана. Остатки такой древней псаммофильной флоры обнаружены в Ботлихской аридной котловине. Некоторые ученые считают, что эта растительность проникла на территорию внутреннегорного Дагестана по речным долинам и каньонам. В формировании псаммофильной флоры в Дагестане принимали участие среднеазиатские, пустынные, степные, переднеазиатские и центральноазиатские виды.

Петрофильными считаются те растения, которые произрастают на каменистом субстрате. Таковыми во флоре Дагестана являются примерно 380 видов. Петрофитами особенно богат горный Дагестан. Они имеют ряд приспособлений в анатомическом и морфологическом аспектах, а также в физиологии роста. Механические и покровные ткани у них развиты сильно, так же и корневые системы.

 

 

Таблица  7

Фитоценотический спектр флоры Дагестана

№	Фитоценоз	Количество видов	% от количества видов
1.	Луговой	644	20,5
2.	Степной	439	14
3.	Лесной	415	13,2
4.	Нагорно-ксерофитный	408	13
	Петрофильный	380	12,1
5.	Кустарниково-опушечный	328	10,5
6.	Сорный	308	8,8
7.	Псаммофильный	277	7,9
8.	Водно-болотный	265	8,4
9.	Галофильный	153	4,8
	Всего		115,5

 

В основном петрофиты – это многолетние травянистые растения. Различают следующие типы петрофитов: хасмофиты, приспособленные к неподвижному каменистому субстрату (скалам). К ним относятся: крупки, камнеломки, минуарции, симфиандра, скребница и пр. Гляреофитов гораздо больше, чем хасмофитов, приурочены они к подвижному, часто меняющему субстрату: осыпям, галечникам, каменистым местам. Такой субстрат хорошо развит в северном горном Дагестане. Осыпной субстрат принято делить на подвижный и слежавшийся со скрепленными элементами. Около 160 видов флоры республики относятся к осыпным или осыпно-щебнистым фитоценозам. Основная масса этих видов сосредоточено в горном Дагестане, ядро их локализовано в высокогорном сланцевом Дагестане. Среди них встречаются и немало кавказских эндемичных видов (вавиловия прекрасная, ложнопузырчатка пальчатая, хохлатка альпийская, крупка предальпийская и др.). Растения с корневищами и клубнями здесь практически отсутствуют, так как субстрат подвижен. Только на слежавшихся участках можно увидеть лютик горолюбивый, зубянка дваждыперистая, бутень низкий, вьюнок Рупрехта и пр. Растения индифферентные к подвижному субстрату являются лапишистофитами (аистник дымянковидный, солнцецвет манетолистный и пр.). Петрофиты также делятся на облигатные и факультативные. Наибольшее распространение петрофиты получили в альпийском поясе, как правило, петрофиты – это цветковые растения, лишь небольшая их часть относятся к папоротникам (скребница аптечная, вудсия ломкая, костенцы и др.) или голосеменным (эфедра рослая, можжевельник многоплодный). Среди петрофитов много реликтов: псеудовесикария пальчатая, вавиловия прекрасная, псевдобеткея кавказская, кемуляриелла розовая – все эти третичные монотипные роды. Спецификой петрофильного комплекса является доминирование родов колокольчик, камнеломка, смолевка, а также низкорослых компактных мезофитов, представленный родами проломник, примула, камнеломка, крупка, ясколка. На каменистых субстратах значительно количество лишайников и мхов.

Растений, приуроченные к водно-болотному комплексу во флоре республики примерно 265. Встречаются  представители данного фитоценотипа во всех поясах. В группе выделяют виды растений, приуроченные к пресным  и морским водоемам. На низменности чаще встречаются  бессточные солоноватые озера,  в то время как в горах – пресные, проточные, имеющие ледниковое и оползневое происхождение. Виды растений пресноводного типа располагаются в водоемах зонально, каждая из которых характеризуется определенным флористическим составом:

- зона береговых растений (гидро и гигрофитов). Растения здесь временами заливаются водой, а часть их постоянно находится в ней (камыши, лютики, осоки);

- зона мелководных растений, глубина которой 0,5м, чаще здесь попадаются стрелолист, частуха, хвощи;

- зона высоких гидрофитов – камыши, рогозы, тростники. Стебли у них погружены в воду , зона простирается на расстояние 2-3 м от кромки берега;

- зона, занятая аэрогидатофитами. Здесь встречаются плавающие рдесты, водокрасы, кувшинки, кубышки, пузырчатка обыкновенная, сальвиния плавающая, уруть мутовчатая, виды ряски и пр.;

- центральная зона водоема. Здесь отсутствуют высшие растения. Флора  представлена водорослями, ведущий бентосный образ жизни.

Водно-болотная флора низменного Дагестана развивается на переувлажненной почве и подразделяется на плавневую и болотную. Плавни наиболее представлены  в низовьях рек Сулак, Терек, Кума. Наибольших размеров достигают притерские плавни (100 тыс.га) и присулакские (40 тыс.га). Флористический состав их бедный: камыши, клубнекамыши, рдесты, солеросы, тростники, вейники, ирисы, щавель приморский и др. В предгорном и внутреннегорном Дагестане болота редки из-за засушливого климата. Локализованы представители данного флороценотипа, в основном, в северо-западной части. Для водно-болотного фитоценоза Горного Дагестана характерен довольно бедный флористический состав. Это более160 видов. Основная  часть их – цветковые, также встречаются мхи и хвощи.

Галофильная флора в Дагестане приурочена к плоскостной части, с засушливым климатом. Она встречается также в придолинном внутреннегорном районе, где попадаются сообщества ксерогалофитов (полынь солянковидная, каперсы колючие, селитрянка Шобера, парнолистники и др.). Флора галофитов насчитывает в своем составе около 153 видов, 90 родов, 31 семейство. Доминируют здесь семейства: маревые, злаковые, бобовые, сложноцветные, крестоцветные и др. Галофиты делятся на несколько типов, согласно адаптивным стратегиям защиты от избытка солей:

- соленакопители (эугалофиты) – накапливают в своих тканях огромное количество солей, тем не менее, обладая большой сосущей силой (виды солянок, сведы, петросимонии);

- солевыделители (криногалофиты)– выделяют избыток солей с помощью железок или пузыревидных волосков (кермеки, тамариксы, франкения, некоторые лебеды, мари);

- псевдогалофиты – представляют растения, сочетающие в своем морфолого-анатомическом строении черты и первой, и второй групп (ситники, парнолистник, могильник и т.д.)

Галофиты имеют признаки ксерофильности (злаки, каперсы, лебеда), или гигрофильности (ситники, бобовые, злаки).