|
| ||||||||||||||||||||||||||||||
|
| |||||||||||||||||||||||||||||
|
Тема 7. СОВРЕМЕННЫЕ КЛАССЫ ГОЛОСЕМЕННЫХ
1. Класс Cycadopsida (Саговниковые). 2. Класс Ginkgoopsida (Гинкговые). 3. Класс Pinopsida (Хвойные).
Класс Cycadopsida (Саговниковые)
Название класса происходит от греческого слова kykas - пальма и связано с внешним сходством этих растений с пальмами. Не только Теофраст, но даже К. Линней считал эти растения пальмами, т.е. древовидными покрытосеменными однодольными растениями. Эти причудливые растения появились не позднее 285 млн. лет назад. По палеоботаническим данным в мезозое саговниковые заселяли всю территорию России, вплоть до тундровой зоны, но начиная с третичного периода из-за изменения климата они потеряли свои позиции и были вытеснены цветковыми растениями. До наших дней дошло 10 родов саговниковых, в составе которых 120-130 видов. Любопытно, что на разных континентах - свой набор родов. Это объясняется тем, что семена саговниковых не могут сохранять жизнеспособность во время длительных морских путешествий (в отличие от такого растения-путешественника, как кокосовая пальма, плоды которой переносятся морскими течениями на тысячи километров). Жизненная форма. Саговниковые имеют неповторимый облик и представляют жизненную форму розеточных деревьев. Далеко не все роды имеют высокий ствол, и у многих представителей имеется протокорм - клубневидное тело, от которого отходят и корни, и листья. Возраст саговниковых достигает 100 лет (есть данные о старых деревьях возрастом до 2000 лет). Из ныне живущих голосеменных только у саговниковых, как и у семенных папоротников, листья папоротниковидные. Если высота саговников варьируется от менее 1 м до 10-12 м и выше, то размер листьев - от 5-6 см до 5-6 м. Для листьев характерны толстая кутикула и глубоко погруженные устьица, что отражает приспособление к условиям сухого климата. Стволы саговниковых различаются по форме и высоте, однако преобладают два основных типа: надземный колонновидный (наиболее высокие из них достигают 20 м), обычно одетый сплошным шершавым панцирем из остатков черешков листьев, и подземный или полуподземный клубневидный. Мощная кора состоит в основном из паренхимных клеток, накапливающих крахмал, из таких же клеток состоит и занимающая треть объема стебля сердцевина. Кроме того, в коре и сердцевине содержится большое число слизевых каналов с водянистой слизью. Древесина в стеблях развита слабо, однако отличается большой длиной трахеид - до 10 мм. Корневая система представлена хорошо развитым ветвящимся главным корнем, и только у некоторых саговниковых главный корень рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стебля. Примечательной особенностью всех саговниковых являются особые растущие вверх и выступающие из почвы корни, внешне напоминающие кораллы, - кораллоиды, в которых живут микоризный гриб и азотфиксирующие микроорганизмы. Это уникальный в растительном мире случай сожительства четырех и даже пяти различных организмов: растения-хозяина, гриба, двух видов бактерий (Bacterium radicicola, Azotobacter sp.) и цианобактерии (Nostoc punctiforme, Anabaena cycadae и другие виды). Генеративные органы. Все саговниковые - двудомные растения. Находящиеся на разных экземплярах микро- и макростробилы формируются на верхушке ствола среди листьев. Исключение составляет род саговник (Cycas), у которого макроспорангии развиваются на листовидных макроспорофиллах прямо на стволе. Макростробилы обычно крупные, у некоторых видов просто огромные (длиной до 1 м), а семязачатки могут достигать 5-6 см. Это самые крупные и тяжелые «шишки» в растительном мире: их масса может достигать 50 кг. Цвет стробилов, кроме зеленого или коричневатого, может быть ярким - желтым, оранжевым. Хотя женский гаметофит у саговниковых, как у всех голосеменных, утерял возможность существовать самостоятельно, именно у этих растений хорошо просматривается связь с «разноспоровым прошлым»: у макроспоры формируется двуслойная оболочка, обычная для спор бессеменных растений. А если хирургическим путем извлечь эту макроспору, то на свету в ней может развиться зеленый гаметофит. На гаметофите закладывается много материнских клеток архегониев, это тоже архаическая черта. Правда, полного развития достигает только около десятка архегониев, и они сильно редуцированы: в зрелом состоянии имеют только две шейковые клетки. Яйцеклетка достигает огромных размеров - до 6 мм, ядро в ней видно невооруженным глазом, как точка! Микростробилы обычно мельче макростробилов и отличаются от них по форме: как правило, они более узкие, вытянутые в длину. Микроспорангии развиваются на нижней поверхности чешуек (микроспорофиллов) небольшими группами (сорусами), как у папоротников. Их количество у разных представителей различно: виды саговника имеют до 1000 микроспорангиев на одной чешуе, а некоторые виды замии - всего по два. На рис. 1. приводится цикл развития саговниковых на примере замии. Семена у большинства саговниковых крупные - 3-4 см в длину и 2-3 см в ширину и имеют яркую окраску - красную, желтую или оранжевую, что, по-видимому, может рассматриваться как приспособление к распространению животными. Мощная семенная кожура состоит из двух слоев. Наружный мясистый слой поедается животными, а внутренний твердый, как косточка, предохраняет само семя от повреждений. Семенная кожура, как и обильный эндосперм, формируется не только до процесса оплодотворения, но даже до опыления, и потому между семязачатком и семенем нет внешней разницы. Как уже отмечалось, зародыш дозревает в опавшем семени в течение длительного времени.
Рис.11. Цикл развития Zamia floridana
Класс Ginkgoopsida (Гинкговые) Эта своеобразная группа голосеменных представлена всего одним видом - гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Научное название виду дал К. Линней. В переводе с японского Ginkgo означает серебряный плод, так издавна назывались съедобные семена этого дерева. Оно широко известно на Востоке как священное и растет в парках, окружающих старинные храмы в Японии, Китае и Корее. В этих странах гинкго известен с незапамятных времен, он упоминается в трудах китайских и японских ученых VII-VIII вв. Гинкго - высокое (до 30 м) листопадное дерево с характерными вееровидными двулопастными кожистыми листьями с дихотомическим жилкованием. Это растение - двудомное. Закладка генеративных органов у дерева происходит поздно - на 25-30 году жизни, и до этого времени определить пол растения невозможно. Сережковидные микростробилы состоят из оси, на которой спирально сидят микроспорофиллы, представляющие собой тонкую ножку, на конце которой висят 2 (реже 3-4) микроспорангия. Макростробилы состоят из длинной ножки, заканчивающейся двумя семязачатками, из которых обычно только один развивается в семя с мясистым покровом. К осени семена окрашиваются в красивый янтарно-желтый цвет, но приобретают неприятный запах из-за присутствия в мясистых покровах масляной кислоты. Естественный ареал гинкго очень мал, это эндемик, сохранившийся с мезозойских времен всего в одном районе Китая (в горах Динь-Му-Шань). Однако благодаря усилиям человека ареал гинкго расширился. Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до поздней осени, и уже более 150 лет он выращивается как декоративная культура не только в субтропиках, но и в умеренных областях мира. Он долговечен, на родине известны экземпляры возрастом 1000 лет и больше. Гинкго перспективен для озеленения южных городов, так как устойчив к пыли и газам, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, и, кроме того, практически не повреждается насекомыми. Он является сырьем для получения некоторых лекарственных препаратов.
Класс Pinopsida (Хвойные) В этом классе, наряду с современным подклассом Pinidae, имеется подкласс ископаемых голосеменных - Cordaitidae (кордаитовые), которые мы не рассматриваем. Отметим лишь, что кордаитовые были представлены широким спектром жизненных форм - от кустарников до деревьев высотой 30 м и были распространены во влажных приморских лесах. Расцвет кордаитовых связан с каменноугольным периодом, в изобилии они росли и на протяжении следующего более сухого и холодного пермского периода. Хвойные - самый большой подкласс голосеменных с наибольшим разнообразием таксонов (7 семейств, 55 родов, 560 видов), вклад которых в биологическую продукцию и биомассу биосферы уступает только вкладу цветковых. На обширных пространствах севера Евразии и Америки хвойные формируют тайгу - леса, древостой которых чаще всего представлен одним видом. В южном полушарии хвойные наиболее богато представлены в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки, причем именно в бассейне Тихого океана (Китай, Тайвань, Япония, Новая Каледония, Новая Зеландия, Чили и др.) сосредоточено их основное видовое разнообразие. А.Л. Тахтаджян объясняет это стабилизирующим влиянием океана: в этой части планеты не было таких резких колебаний климата, как в континентальных районах. Таким образом, если основная биомасса хвойных сосредоточена в Северном полушарии (за счет небольшого числа видов из родов ель, пихта, лиственница, сосна), то основное видовое разнообразие - в Южном, хотя здесь хвойные не образуют таких огромных массивов лесов, как сибирская тайга. Хвойные - древесные растения размером от нескольких десятков сантиметров до 120 м. Возраст гигантов может достигать нескольких тысяч лет. Жизненная форма. Стебель хвойных имеет тонкую кору и массивную древесину, которая на 90-95% состоит из трахеид и в отличие от покрытосеменных содержит очень мало паренхимы. У многих хвойных и в коре, и в сердцевине имеются смоляные каналы, наполненные эфирными маслами, смолой и бальзамами. Постоянные (не травматические) смоляные каналы в древесине характерны только для семейства сосновых. У большинства других хвойных они образуются только в ответ на поранения ствола. У большинства хвойных развивается мощный стержневой корень, от которого отходят длинные боковые корни. Кроме длинных корней, имеются короткие, мелкие, сильно ветвистые, которые в основном и выполняют функцию всасывания и часто бывают микоризными. А на корнях подокарповых есть клубеньки с бактериями, напоминающие клубеньки бобовых. Листья большинства хвойных узколинейные или чешуевидные и называются хвоей. Однако у тропических и субтропических хвойных они совсем не похожи на хвою сосен, елей или пихт. Так, у видов рода агатис (Agathis, Araucariaceae) они напоминают листья однодольных и достигают 18 см в длину и 6 см в ширину, а у рода подокарп (Podocarpus, Podocarpaceae) -соответственно 35 и 9 см. Но рекорд по длине принадлежит все же игловидным листьям североамериканской сосны болотной (Pinus palustris) - 45 см. У большинства хвойных листья вечнозеленые, плотные, более или менее жесткие, кожистые и содержат крупные смоляные каналы. В их строении ясно выражены ксероморфные признаки - листья жесткие с толстой кутикулой, устьица погружены в углубления, которые заполнены воском, что уменьшает испарение. Генеративные органы. Микростробилы, часто называемые «мужскими колосками», состоят из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. На каждом микроспорофилле образуются от 2 (у сосновых) до 7 микроспорангиев (и даже до 15 - у араукарии и агатиса). У большинства хвойных мужские колоски мелкие (1-3 см), но у араукарий они достигают 25 см в длину и 4-5 см в диаметре, напоминая стробилы саговниковых. Ниже на рис. 12 приводится цикл развития хвойных на примере сосны. Макростробилы у подавляющего большинства хвойных компактные, как хорошо известная всем шишка сосны. На ее оси расположены кроющие чешуи, в пазухе которых находится «семенная чешуя», несущая на верхней стороне два семязачатка. К моменту созревания шишек у большинства хвойных именно семенные чешуи деревенеют и служат защитой для семян. У тисовых и подокарповых семенная чешуя становится сочной, мясистой и ярко окрашенной, имитируя плод цветковых. Сходное явление наблюдается у можжевельника, у него семенные чешуи становятся мясистыми, сладкими и окрашиваются в синий цвет. Семена сильно различаются по величине и форме. У некоторых родов они снабжены одним большим крыловидным придатком, у других - двумя-тремя небольшими крыльями. Сочный окрашенный покров на семенах некоторых хвойных способствует их распространению животными.
Рис.12. Цикл развития Pinus
Таблица 1
Сравнительная характеристика Cycadopsida и Pinopsida
| ||||||||||||||||||||||||||||||
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Сайт создан по технологии «Конструктор сайтов e-Publish» | ||||||||||||||||||||||||||||||
