Тема 5. ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ  (PTERIDOPHYTA, ИЛИ POLYPODIOPHYTA)

 

 

1. Общая характеристика Папоротникообразных.

2. Цикл развития Папоротникообразных.

3. Классификация Папоротникообразных.

 

Общая характеристика Папоротникообразных

В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тыс. видов и 300 родов. Расцвета Папоротникообразные достигли в конце палеозойской - начале мезозойской эры, когда были представлены большим разнообразием жизненных форм и распространены на всех континентах земного шара. Наибольшую роль в сложении растительного покрова Земли играли крупные древовидные папоротники, входившие в состав каменноугольных лесов.

Для папоротникообразных характерно сочетание ряда признаков, из которых главнейшими являются макрофилия, отсутствие камбия и отсутствие стробилов. Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные размеры листьев, которые часто называются вайями. В отличие от плауновых и членистых листья папоротников имеют более сложное морфологическое и анатомическое строение; они состоят из основания - филлоподия, черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной, с густой сетью жилок. Для листовой пластинки наиболее характерен длительный рост ее вершины. Каждому листу в стебле соответствует листовая лакуна (листовой прорыв). Этот комплекс признаков отражает синтеломное происхождение листьев папоротников, т.е. возникновение их из системы вегетативных, спороносных либо смешанных теломов, что подтверждается палеонтологическими данными.

Строение спорофита. Папоротники сильно различаются по размерам. Среди них есть крупные растения высотой до 25 м и диаметром ствола до 50 см и крошечные растеньица всего в несколько миллиметров.

То, что обычно называется папоротником, – это спорофитное поколение. Как правило, спорофиты папоротников – многолетние растения с подземным корневищем, однако есть небольшое число однолетних видов. Жизненные формы папоротников разнообразны, это «деревья» (ткани у них первичны по происхождению, камбия нет), травы, лианы и многочисленные эпифиты (особенно в тропиках).

В отличие от других сосудистых споровых растений у папоротников по массе преобладают листья, которые и составляют наиболее заметную часть спорофита. Листья крупные, в почке сложены улиткообразно, нарастают верхушкой и несут спорангии. Такие листья, называемые плосковетками – вайями, являются макрофиллами. Молодые вайи покрыты волосками и чешуйками.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые, сифоностелические корневища, на которых каждый год образуются новые пучки листьев. Листья чаще всего перистые, хотя есть папоротники с цельными листьями, например листовик (Phyllitis scolopendrium).

Спорангии. Папоротники, за исключением нескольких родов, - равноспоровые растения. Спорангии у них располагаются на листьях и различаются по положению и строению. Наиболее древние формы имели верхушечное и краевое расположение одиночных спорангиев, у большинства современных папоротников спорангии находятся на нижней стороне листа. При этом обычно спорангии собраны в группы – сорусы. У древних папоротников спорангии созревали одновременно, для современных характерно последовательное созревание, начинающееся от центра группы.

Групповое положение спорангиев позволяет обеспечить их лучшее снабжение элементами питания за счет крупного проводящего пучка, подходящего к сорусу. У многих родов сорусы защищены особыми выростами листа – покрывальцами, или индузиями. Кроме того, в группе молодые спорангии, которые только еще начинают развиваться, находятся под защитой уже созревших спорангиев.

Защитную роль играет и спиральное свертывание молодых листьев: внутри такой «улитки» уже начинают вызревать сорусы. У некоторых видов (например, у мараттиевых) защита спорангиев обеспечена еще более надежно – они срастаются в синангии.

У некоторых папоротников (ужовниковых) спорангии образуются из группы клеток и имеют многослойную стенку (эуспорангиатные), а у большинства – из одной клетки и имеют стенку из одного слоя клеток (лептоспорангиатные).

Для разных групп папоротников характерно свое приспособление для разбрасывания спор. У наиболее просто организованных форм (ужовниковых) спорангии просто разрываются поперечной щелью. У наиболее развитых папоротников (подкласс полиподииды), например, у щитовника (Dryopteris filix-mas) или орляка (Pteridium aquilinum), спорангий вскрывается с помощью специальной структуры называемой кольцом - полоска из толстостенных клеток. У представителей одних семейств оно занимает горизонтальное положение, у других - косое, у третьих - вертикальное. Примитивным считается кольцо сплошное, или замкнутое; более совершенным - неполное, при котором часть клеток кольца остается неутолщенным (так называемое устье); по нему происходит разрыв стенки. Примером может служить спорангий щитовника мужского (Dryopteris filix-mas), имеющий форму двояковыпуклой линзы и расположенный на длинной ножке. При высыхании в клетках создается высокое давление (до 300 атм.), при этом кольцо сжимается и спорангий разрывается поперечной трещиной. Кольцо резко распрямляется и играет роль катапульты, разбрасывающей споры.

У папоротников количество спор несравненно меньше, чем у моховидных. При этом, чем сложнее строение папоротника и лучше его приспособления к условиям среды, тем меньше спор он образует. У ужовниковых в одном спорангии может быть до 15 тысяч спор, но у большинства папоротников число спор измеряется сотнями и десятками. Вероятность того, что спора прорастет в гаметофит и в результате оплодотворения возникнет новый спорофит, у папоротников в тысячи раз выше, чем у моховидных, где счет спор идет на миллионы.

Споры папоротников имеют многослойную оболочку и хорошо переживают неблагоприятные условия, длительное время сохраняя способность к прорастанию.

Гаметофиты. Споры равноспоровых папоротников дают начало свободноживущим обоеполым гаметофитам. Они могут быть автотрофными зелеными (как у большинства папоротников средней полосы) или гетеротрофными, как у ужовниковых. Гетеротрофные гаметофиты, как и гаметофиты плаунов, развиваются в симбиозе с грибом.

Автотрофные гаметофиты-заростки большинства папоротников пластинчатые с ризоидами и имеют сердцевидную форму, размером не более 5 мм. Несмотря на обоеполость таких гаметофитов, самооплодотворение случается редко, так как антеридии появляются раньше и в области ризоидов, а архегонии – позже и вблизи выемки на переднем конце гаметофита. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению, в итоге чего появляется более жизнеспособный спорофит.

У разноспоровых папоротников, как и у разноспоровых плаунов, однополые гаметофиты развиваются под оболочками микроспор и макроспор и сильно упрощены.

 

Цикл развития Папоротникообразных

У представителей примитивных семейств спорангии крупные, немногочисленные, содержащие большое количество спор. В продвинутых семействах многочисленные последовательно возникающие спорангии мелкие, содержат, как правило, от 64 до 16 спор.

Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких недель до нескольких лет и даже десятков лет. Для их прорастания необходимы влага, положительные температуры, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Существуют разные варианты прорастания спор и хода морфогенеза гаметофитов, которые оказываются характерными не только для отдельных семейств и даже родов. Поэтому некоторые птеридологи при классификации папоротников базируются на особенностях развития и строения гаметофитов.

Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами, и лишь у отдельных наиболее примитивных видов гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15). При общей тенденции к сокращению продолжительности жизни гаметофиты некоторых видов папоротников стали вторично многолетними. Формирование гаметофита в значительной степени зависит от спектрального состава света - в синих лучах происходит длительное нарастание нити, а в красных лучах формируются пластинчатые формы. Вначале рост однослойной пластинки осуществляется за счет краевых клеток, а затем на вершине таллома обособляется одна инициальная клетка, которая формирует верхушечную меристему. При этом пластинка (размером в несколько миллиметров) приобретает сердцевидную форму с подушковидной центральной частью. Физиологически активная меристема выделяет специфический гормон, близкий к ростовым гормонам, - антеридиоген; он стимулирует формирование антеридиев на близрасположенных заростках. На нижней стороне пластинки, у ее основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины пластинки на многослойной подушке формируются архегонии.

Неодновременность развития антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. Как показали опыты, при большом скоплении заростков концентрация антеридиогена в окружающей среде настолько возрастает, что на вновь формирующихся молодых гаметофитах антеридии могут возникать очень рано, иногда на стадии 2-3-клеточной нити. Высокая концентрация антеридиогена приостанавливает дальнейшее развитие гаметофита, а следовательно, и формирование архегониев, поэтому он остается однополым мужским. В отсутствие антеридиогена при благоприятных условиях происходит быстрое развитие заростка, завершающееся фазой сердцевидной пластинки с хорошо развитой меристемой. На заростке, минуя стадию образования антеридиев, формируются архегонии, т.е. он оказывается однополым женским. При слабом воздействии антеридиогена гаметофит проходит все стадии морфогенеза, формируя сначала антеридии, а затем архегонии, - возникает обоеполый заросток. В природе взаимные влияния гаметофитов друг на друга оказываются сложнее и труднее поддаются наблюдениям.

Описанный тип морфогенеза гаметофита хотя и наиболее распространенный, но не единственный. У схизейных и некоторых гименофилловых заростки в течение всей жизни сохраняют обильно ветвящуюся нитевидную форму, поэтому антеридии и архегонии возникают у них без видимой закономерности на боковых ветвях. У мараттиевых зеленые заростки размером 2-3 см многослойные, мясистые, живут по нескольку лет. У ужовниковых, некоторых схизейных и глейхениевых гаметофиты клубневидной или червеобразной формы ведут подземный образ жизни, питаясь микотрофно, поэтому они бесцветные. Однако, попадая на поверхность земли, они зеленеют, из чего можно заключить, что их подземное существование вторично. Антеридии примитивных семейств крупные, с множеством сперматозоидов, а у более продвинутых представителей они мелкие, содержащие до 32 сперматозоидов. Архегонии у всех папоротников однотипные, погруженные в ткань гаметофита.

У корневищных папоротников зигота при делении образует 4 клетки. Из одной возникает гаустория, из второй - корень, из третьей - лист, из четвертой - стебель, т.е. стебель, корень и лист - это равноценные гомологичные органы этих папоротников. Чаще всего зародышевый лист и корень опережают в своем развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания. Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предыдущего листа. Основания всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище, уникальное для ныне живущих высших растений. Его иногда называют филлогенным, т.е. развивающимся из листьев. Однако в ходе онтогенеза филлогенное корневище сменяется обычным; при этом меристематический бугорок - точка роста начинает формировать стебель с зачатками листьев (рис.8).

Кроме типичного жизненного цикла со стадиями «спорофит - спора - гаметофит - спорофит», многие папоротники имеют дополнительные варианты размножения путем образования гаметофитов из вегетативных клеток спорофита (апоспория) и спорофитов из соматических клеток гаметофита (апогамия). Отмечаются и случаи партеногенеза – образования нового спорофита из яйцеклетки гаметофита без оплодотворения.

Весь этот разнообразный арсенал приспособлений к неблагоприятным условиям при спороношении, развитии гаметофита и спорофита объясняет высокую устойчивость папоротников к влиянию разнообразных неблагоприятных факторов, включая воздействие человека.

 

 

Рис.8.  Жизненный цикл папоротника

Классификация Папоротникообразных

 

Классификация всего отдела папоротниковидных и особенно вымерших форм испытывает существенные затруднения. В ее основу могут быть положены разные признаки - анатомическое и морфологическое строение вегетативных органов спорофита, особенности спороношения (строение спорангиев и их размещение), характер формирования и строение гаметофитов. Наибольшей ревизии подверглись древние вымершие группы папоротников - первопапо-ротники. Такие таксоны, как анейрофитовые (Aneurophytopsida) и археоптерисовые (Archaeopteridopsida), по наличию ярко выраженной вторичной ксилемы и наличию окаймленных пор на стенках точечных трахеид отнесены к праголосеменным растениям (Progymnospermae). В основу классификации ныне живущих папоротников положено строение стенки спорангия в сочетании с рядом морфологических признаков.

Классификация древних папоротников еще более осложняется тем, что в палеозое имелись синтетические виды, которые объединяли в себе признаки различных таксонов. Перекомбинация признаков, которая вообще была характерна для большинства раннепалеозойских растений, делает выделение таксонов условным.

Современные таксоны отдела Polypodiophyta соподчинены следующим образом:

Класс Ophioglossopsida (ужовниковые)

Класс Marattiopsida (мараттиевые)

Класс Polypodiopsida (полиподиопсиды)

         Подкласс Osmundiidae (осмундовые)

Подкласс Polypodiidae (полиподииды)

Подкласс Marsileidae (марсилеевые)

Подкласс Salviniidae (сальвиниевые)

Ужовниковые – это древние травянистые папоротники с примитивным строением, мараттиевые – тоже древние, но древовидные папоротники, широко представленные в тропическом поясе. Наконец, полиподиопсиды – самый большой и разнообразный класс папоротников: в него входят не менее 270 родов и до 10 тыс. видов. В этом классе, кроме подклассов Osmundiidae и Polypodiidae, объединяющих наземные папоротники, есть особая группа водных разноспоровых папоротников, которые выделяются в два подкласса – сальвиниевых и марсилеевых. Иногда их объединяют в один порядок водных папоротников – Hydropteridales, однако такое объединение неудачно, так как эти папоротники существенно различаются строением споронесущих органов.

 

 

 

 

Сайт создан по технологии «Конструктор сайтов e-Publish»