Тема 6. ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA, ИЛИ  GYMNOSPERMAE)

  

 

1. Морфологическая природа семени и его биологическое значение.

2. Цикл развития Голосеменных.

3. Классификация Голосеменных

 

Голосеменные - древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная о группой праголосеменных растений. Расцвет голосеменных приходится на мезозойскую эру, когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые, саговниковые, семенные папоротники. Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было связано с местными внутриматериковыми оледенениями. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умеренно холодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают господствующее положение в сложении растительного покрова.

 

Морфологическая природа семени и его биологическое значение

 

Семя - стадия жизни спорофита, особое образование, в котором в компактном и защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится будущий взрослый спорофит - зародыш, а также запас питательных веществ «на первый случай» (т. е. до того, как молодой спорофит сможет обеспечивать себя за счет фотосинтеза) - эндосперм.

Академик А.Л. Тахтаджян в «Жизни растений» пишет о семени следующее: «Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число последних во много раз меньше. Это вполне понятно, так как семя - несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке, зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями). Стоит ему освободиться из сковывающей его семенной кожуры и просунуть наружу корешок, как он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Но для того, чтобы зародыш мог развиться настолько, чтобы разорвать семенную кожуру, высунуться наружу и укорениться, ему нужен некоторый первоначальный запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Этот запас питательных веществ вместе с маленькой биохимической лабораторией зародыш находит готовым в самом семени. В этом проявляется нечто, отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире, но «заботу», конечно, основанную не на инстинкте, а чисто автоматическую, слепую, хотя также выработанную в процессе эволюции. Семя - это поистине маленький шедевр эволюции».

Таким образом, «патронажная» роль спорофита по отношению к гаметофиту усилена уже у споровых растений (появление макроспор со значительным запасом питательных веществ, развитие женских гаметофитов не только в оболочке макроспоры, но и в макроспорангиях - селагинелла, марсилея). У голосеменных растений эта тенденция достигает еще более высокого уровня: не только женский гаметофит не покидает оболочки макроспоры, но и макроспора остается в макроспорангии. Женский гаметофит не выходит (даже частично) наружу, не соприкасается с окружающей средой и сохраняет постоянную связь со спорофитом, что обеспечивает лучшие условия для развития нового спорофитного поколения и, по существу, превращает женский гаметофит в стадию жизни спорофита.

Значительные изменения у голосеменных претерпевает и мужской гаметофит, который, как и у разноспоровых растений, развивается в оболочке микроспоры, но еще более редуцирован. На смену многоклеточным антеридиям приходит новое образование из вспомогательных вегетативных клеток, которые обслуживают гаметогенные клетки, дающие очень небольшое (как правило, 2) количество мужских гамет.

Процесс оплодотворения у семенных растений избавляется от «привычек прошлого», т. е. от связи с водной средой, которая теперь не нужна для переноса мужских гамет к женским. Мужской гаметофит, называемый пыльцой, целиком переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя (в той или иной мере) питательные вещества женского гаметофита (которые образовались в свою очередь за счет спорофитного поколения).

Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами. Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша, запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения.

Цикл развития Голосеменных

При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия, который формирует древесину - водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Среди современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных форм. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально. Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид, паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор, ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. Для флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.

Все голосеменные - разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются микро- и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы. В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку (рис. 9). Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита (по-гречески prothallium), поэтому называются проталлиальными. Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали, делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной. Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория, поэтому ее называют гаусториальной. У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев, из этой клетки развивается пыльцевая трубка, поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной. Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она не имеет никакого отношения. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной, либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной.

Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается. Разные авторы, по-разному ее интерпретируя, называют эту клетку ножкой, стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой, внося терминологическую неясность; поэтому предложено называть ее просто стерильной клеткой. Пылинка, состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится ветром. Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи, пылинка попадает непосредственно на семязачаток.

 

Рис. 9. Развитие мужского гаметофита голосеменных:

 

А - схема развития гаметофита саговника (Cycas); Б - схема развития гаметофита сосны (Pinus); В - гаметофит сосны: 1 - микроспора; 2-5 - стадии прорастания микроспоры: п. к - проталлиальная клетка; ан. и - антеридиальная инициаль; а. к - антери-диальная клетка; ст. к - стерильная клетка; сг - спермагенная; стг. к - сперматогенная клетка; к. т - клетка трубки (сифоногенная); г. к - гаусториальная клетка; о. сп - оболочка микроспоры; в. м - воздушные мешки; г - гаустории; п. т - пыльцевая трубка; яд - ядро; спз - сперматозоид; сп - спермации

Рис. 10. Схема развития и строение семязачатка хвойных на примере

сосны (Pinus):

А - стадии морфогенеза семязачатка: ин - интегумент; нц - нуцеллус; ар.к - архе-спариальная клетка; мг - мегаспоры; п. т - пыльцевая трубка; арх - архегоний; гф - гаметофит (эндосперм); Б - строение зрелого семязачатка: я - яйцеклетка; В - строение архегония: б. к - брюшная канальцевая клетка; ш. к - две шейковые канальцевые клетки

 

Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка - нуцеллуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка (рис. 10). Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры. Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий. Вслед за бугорком - нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием - микропиле, или пыльцевходом. Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия - нуцеллуса и покрова - интегумента. По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия, у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент. Согласно другой, теломной, теории интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам.

Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, или заросток, который у голосеменных называется эндоспермом. После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2- 18 семядолями.

 

 

Классификация Голосеменных

 

Классификация голосеменных основана на разных подходах. Согласно новейшей классификации, отдел объединяет 6 классов; из них 2 класса вымерших растений - семенные папоротники и беннеттитовые и 4 класса ныне живущих - саговниковые, гинкговые, оболочкосеменные и хвойные.

Класс Pteridospermae (семенные папоротники)

Класс Bennettitopsida (беннеттитовые)

Класс Cycadopsida (саговниковые)

Класс Ginkgoopsida (гинкговые)

Класс Pinopsida

Подкласс Cordaitidae (кордаитовые)

Подкласс Pinidae (хвойные)

Класс Gnetopsida (гнетовые)

 

й пр 

Махачкала, 2018