Тема 6. Адаптация животных к температурному фактору

 

 

1.     Общие вопросы адаптации животных к температурному фактору

2.     Адаптация животных к экстремальным температурам

 

В эволюции животного мира температурные адаптации возникали и развивались двумя разными путями: пойкилотермия и гомойотермия. Для большинства животных характерен пойкилотермный  тип  теплообмена, при котором  приспособления к температурным воздействиям в основном осуществляются по отношению к средним режимам температур. сохраняющимся длительное время. Приспособление живых организмов к существованию в определенных температурных условиях является, пожалуй, наиболее ярким примером действия всех трех стратегий биохимической адаптации. Температурный фактор, а под ним следует понимать температуру воздуха для наземных животных или температуру воды для водных обитателей, ограничивает распространение жизни и определяет уровень активности живых организмов. Как общее правило, процессы жизнедеятельности возможны лишь при температурах от 0° до +40°С; для большинства организмов, особенно животных, температурные границы еще уже. Некоторые организмы выживают в неактивном состоянии и при температурах ниже 0°С, а иные выдерживают замораживание.

Ряд животных обитает в горячих источниках, а отдельные виды бактерий и водорослей живут и размножаются в воде с температурой до 70°С.

Размножение животных возможно в более узком диапазоне температур, чем выживание взрослых особей, хотя для эмбрионов многих гомойотермов пределы переносимых температур шире, чем для взрослого организма.

 

Температура, как мера скорости движения молекул, определяет скорость химических реакций и является важнейшим фактором, ограничивающим рост и метаболизм. Поскольку в основе последних лежат биохимические реакции, то имеют место два типа температурных эффектов: а) влияние температуры на скорость реакций и б) влияние на равновесие реакций, особенно тех, которые связаны с образованием  или разрывом нековалентных («слабых») химических связей. Первый эффект реализуется через влияние на энергию активации молекул, вступающих в реакцию. Суть адаптаций к температуре сводится в этом случае к изменению взаимоотношений между скоростью реакции, сдвигом температуры и энергией активации. Характерной особенностью физиологических и биохимических процессов при этом является их значительное ускорение или замедление при небольших изменениях температуры.

Второй эффект имеет большое значение для реакций, в которых происходит обратимое образование слабых связей. Поскольку реакции катализируются ферментами (а для них слабые связи имеют огромное значение в формировании конформации молекулы), то практически все они подвержены изменению под действием температуры. Повышение температуры будет  расшатывать водородные, электростатические и ван-дер-ваальсовы связи, и, наоборот, стабилизировать гидрофобные взаимодействия. В связи с этим влияние температуры на систему, включающую слабые связи, частично зависит от того, какая разновидность этих связей играет главную роль в стабилизации системы в целом.

Поскольку температура оказывает всеобщее воздействие на основные процессы жизнедеятельности, адаптация к изменению температуры включает в себя весь комплекс поведенческих, анатомических, физиологических и, конечно, биохимических приспособлений.  Приспособление живых организмов к существованию в определенных температурных условиях является, пожалуй, наиболее ярким примером действия всех трех стратегий биохимической адаптации.

Первые три уровня адаптации реализуются в таких закономерностях, установленных при изучении влияния температурных условий жизни, как правило Алена, правило Бергмана, наличии теплоизолирующего слоя жира, шерсти, пуха, возникновению таких сложных приспособлений как зимняя и летняя спячка, сезонных миграций и т.д.

Крайней и весьма специфичной формой адаптации к температуре является толерантность к действию экстремальных температур, в частности, к замерзанию.

Цитоплазма клеток, а также внеклеточная жидкость, будучи водными растворами, со сложным составом, замерзают на несколько градусов ниже нуля, благодаря криоскопическому эффекту.

Образование льда внутри клеток, как правило, приводит к их гибели. Медленное замораживание часто сильнее повреждает клетки, чем быстрое. Если охлаждение происходит быстро (около 100°С) на протяжении всего температурного диапазона замерзания, кристаллы льда обычно не образуются и организм просто затвердевает. Современные методы криоконсервации позволяют долго хранить замороженные клетки и ткани, применяя различные криопротекторы (например, ДМСО – диметилсульфоксид).

Однако в естественных условиях температура снижается постепенно, согласно сезонным изменениям климата. В связи с этим основной проблемой при замерзании является образование льда во внеклеточной и внутриклеточной жидкости. Большинство живых существ погибает даже тогда, когда лед образуется только во внеклеточном пространстве, хотя существуют удивительные примеры видов, переносящих замерзание внеклеточной среды. Однако у животных, подвергающихся опасности замерзания, обычно имеются особые механизмы, предотвращающие образование льда во всех компартментах тела.

Толерантными к замерзанию считают животных, способных переносить образование льда во внеклеточной жидкости. У этих животных вырабатываются специальные вещества, служащие центрами кристаллизации льда при относительно низких температурах, что предотвращает явление переохлаждения. При таком способе защиты происходит умеренная дегидратация клеток, но переносимость обезвоживания у толерантных к замерзанию животных очень высока. Веществами, придающим организмам свойство переносить замерзание, могут быть обычные вещества, находящиеся в клетке или тканях. Так, например, коллаген может связывать большое количество воды, которая при этом сохраняет жидкое состояние до -50°С. Благодаря осмотическим свойствам снижают температуру кристаллизации и предотвращают переохлаждение такие обычные метаболиты как глюкоза, глицин, глицерин. Существуют и специфические вещества, способные накапливаться у животных в больших концентрациях. Например, многоатомные спирты, глицерол, маннитол, сорбитол играют важную роль для переживания низких температур у насекомых. При исследовании 10 видов зимующих насекомых у одного вида был найден высокий уровень сорбитола, у двух других – маннитола, а у остальных – глицерола.

Важная особенность  многоатомных спиртов типа глицерола состоит в том, что у организмов, подвергающихся опасности замерзания или обезвоживания, они могут выполнять ряд различных функций. Наример, глицерин может играть роль криопротектора, понижать предельную точку переохлаждения и, кроме того, повышать резистентность к высушиванию яиц Artemia.

Однако глицерин и другие многоатомные спирты не являются обязательными компонентами жидкостей тела у толерантных и резистентных к замерзанию животных. У них имеются и другие вещества, например, пептидные и гликопептидные антифризы, найденные у многих холодноводных рыб и беспозвоночных.

Резистентными к замерзанию называются животные, у которых имеются особые биохимические механизмы, которые препятствуют образованию льда, как вне клетки, так и внутри ее. Такие животные способны сохранять активность даже при температурах ниже точки замерзания. Важную роль для резистентности играют высокомолекулярные вещества с антифризным действием. Впервые такие вещества были найдены у личинок жука Tenebrio molitor и в сыворотке крови антарктических рыб. У всего разнообразия антифризных веществ есть одна общая особенность: в их присутствии температура замерзания раствора становится ниже, чем температура таяния. Этот температурный гистерезис свидетельствует о необычном взаимодействии между льдом и молекулами антифриза.

Снижение температуры замерзания у раствора с антифризом может быть связано с подавлением дальнейшего роста кристаллов льда в результате адсорбции антифриза на их поверхности. При этом важную роль в механизме их действия играют полярные группы, образующие водородные связи между антифризом и льдом, что было подтверждено в опытах с химической модификацией молекул (например, блокадой гидроксильных групп в остатках галактозы с помощью боргидрида натрия). Блокирование таких групп приводило к потере антифризного действия молекул.

Однако существуют наблюдения и эксперименты, свидетельствующие о том, что главной функцией высокомолекулярных антифризов in siti является предотвращение попадания кристаллов льда внутрь клеток, контактирующих с внешней средой. Так, например, у рыб наиболее велика вероятность проникновения льда через жабры, не защищенные чешуей или слизью. Это предположение подтверждается тем, что пептидные антифризы содержатся, преимущественно в наружных покровах рыб.

К антифризам резистентных к замерзанию животных можно отнести три группы веществ: 1) гликопептидные; 2) пептидные антифризы; 3) многоатомные спирты.

Гликопептидные и пептидные антифризы широко распространены у рыб, обитающих в высоких широтах в верхних слоях воды, где имеется лёд. Они представлены гликопептидами с молекулярной массой от 2600 до 33700 и разнообразными пептидами. Несмотря на большое разнообразие антифризов имеется их удивительное конвергентное сходство на молекулярном уровне. Так, у антарктических рыб Trematomus и у арктических Gadus agac содержатся молекулы с одинаковым структурным элементом – повторяющимся трипептидом аланилаланилтреонином, к треониновому остатку которого присоединены углеводные группировки. Известны также антифризы с высоким содержанием цистеина у рыб и насекомых. Характерно, что и у пептидных антифризов главным компонентом аминокислотной цепи также является аланин, затем треонин и аспартат, полярные и заряженные группы последних возможно облегчают адсорбцию антифризов на кристаллах льда; сходную роль у гликопептидов играют остатки галактозы и галактозамина.

Рассмотренные выше биохимические механизмы толерантности и резистентности к замерзанию позволяют живым организмам при освоении новых местообитаний меньше зависеть от температурного фактора. Так, даже в высоких широтах обитают моллюски литоральной зоны, переносящие замерзание 70% всей воды организма при снижении внешней температуры до -20°С; антарктические рыбы постоянно живут при температуре -1°С и т.д.

Термостабильность белков представляет собой видовое свойство эволюционно коррелированное с температурой окружающей среды. Функционально это связано с температурными реакциями ферментных систем. Ферментные системы животных, обитающих в условиях низких температур, отличаются пониженной энергией активации. У форели обнаружены 2 типа ферментов, отличающихся температурным оптимумом активности («холодный» и «теплый» изоэнзимы).

Адаптация к разным температурным режимам способствуют специальные механизмы, осуществляющиеся на уровне целого организма.

Адаптация к низким температурам связана с возникновением механизмов, блокирующих повреждающее влияние отрицательной температуры среды на клетки и ткани. Многие виды рыб, обитающие  в арктических и антарктических водах, характеризуются пониженной точкой замерзания жидкостей тела.

Переохлажденное состояние холодноводных рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела, так называемых «биологических антифризов» - белковых веществ, понижающих точку замерзания и препятствующих образованию кристаллов льда. Концентрация этих веществ коррелирует с температурными условиями жизни; так, у арктической трески она почти в 20 раз выше, чем у того же вида из умеренного пояса.

Антифризы – гликопротеиды с молекулярной массой 10500 Да, 17000 Да и 21500 Да, в которых белки, содержащие алаанин, треонин и пролин ковалентно связаны с углеводами (галактоза и т.д.).

Механизм действия антифризов основывается на том, что абсорбируясь на поверхности образующихся кристаллов льда они препятствуют их дальнейшему росту, нарушая кинетический обмен на поверхности соприкосновения воды и льда. Количество гликопротеидов колеблется в зависимости от сезонных изменений температуры воды.

У насекомых, большую роль в перенесении низких температур играет глицерин. Накопление в тканях и гемолимфе глицерина снижает точку переохлаждения до -26, -37°С. Накопление глицерина имеет хорошо выраженный сезонный характер: летом он отсутствует в тканях, к зиме значительно накапливается: у муравьев до 10%, а у осы до 30%.

Способность животных переносить как низкие, так и высокие температуры повышается при уменьшении содержания воды в теле. Куриный белок при потере воды до 25% повышает температуру свертывания до 74-80°С, а при полной дегидратации  до 160-170°С. Обезвоженные коловратки переносили замораживание при температуре -190°С. У ряда видов животных содержание воды в тканях меняется по сезонам, повышая холодостойкость в зимнее время.

Адаптация пойкилотермных животных к устойчивым температурам сопровождается компенсаторными изменениями уровня метаболизма, которые нормализуют жизненные функции в разных режимах температур.

Общая закономерность адаптивных изменений обмена веществ заключается в том, что у животных, приспособленных к более низким температурам уровень метаболизма выше, чем у адаптированных к более высоким. Биологический смысл такой перестройки обмена заключается в том, что у животных, приспособленных к разным температурным режимам, уровень обмена при температуре адаптации сохраняется одинаковым. Это явление температурной адаптации или температурной компенсации. При этом прямая зависимость температуры сохраняется, адаптация выражается лишь в изменении «точки отсчета» этой реакции.

Устойчивые температурные адаптации контролируются на уровне целого организма.  Например, сыворотка крови карпа адаптированного к низким температурам повышает уровень потребления кислорода мышечной тканью, а сыворотка крови рыб (карась) адаптированных к высокой температуре вызывает обратный эффект.

Терморегуляция, точнее ее элементы, присуща многим видам пойкилотермных животных, которые используют повышенную теплопродукцию, сопровождающуюся активными сокращениями мускулатуры: жуки-скарабеи, ночные бабочки, быстро плавающие рыбы.

У тунца – хорошего пловца, мышечное тепло аккумулируется в организме благодаря артерио-венозным «теплообменникам», расположенным под кожей и препятствующим потере тепла в окружающую среду: выходящие из мышц сосуды тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь. Кровь, движущаяся в глубину тела, нагревается, а поступающая к поверхности – охлаждается. Колебание температуры тела тунца при изменении температуры воды от 10 до 30°С составляет лишь 5°С.

Многие виды черепах при повышении температуры начинают обильно выделять слюну, смачивая ею поверхность кожи головы, шеи и передних конечностей. Некоторые черепахи используют мочу, обрызгивая ею кожу задних конечностей. Эти реакции эффективно затормаживают дальнейшее нарастание температуры тела и основываются на разной температурной рецепции. Регулируются эти процессы центральной нервной системой: у ящериц регуляция тепловой одышки связана с деятельностью гипоталамуса, у черепах – передним и промежуточным мозгом. У озерных лягушек удаление среднего мозга полностью снимало эффект поддержания относительного постоянства температуры тела в зоне адаптивных температур среды.

Способность к температурному контролю и терморегуляции сохраняется и в состоянии спячки, за счет функциональной активности гипоталамических нейронов, разрушение или повреждение гипоталамуса снимает возможность впадения в спячку.

 

 

 

 

 

Махачкала - 2019