ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

курс лекций

(Учебное пособие для студентов психологического факультета. Издание третье, дополненное и переработанное. Часть I)

Махачкала

2017

Издается по решению РИСа ДГУ

Составители:

Ортабаева Л.М.- канд. биол. наук, доцент

Абдуллаева Н.М.- канд. биол. наук, доцент

Габибов М.М.- док. биол. наук, профессор

ИПЦ ДГУ, 2016

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ …………………………………………………….. 3

Тема1. Краткий исторический очерк развития науки анатомия. Основоположники учения о нервной системе. Вклад отечественных ученых.………………….......................................... 4

Тема 2. Основные этапы развития анатомии в России……... 8

Тема 3. Нервная ткань. Нервные узлы. Нейроны, их строение и классификация. ………………………………………………… 13

Тема 4. Нейроны (продолжение). ………………………..…. 20

Тема 5. Нейросекреторные клетки. Регенерация нейронов. Нейроглия. ……………………………………………….……. 28

Тема 6. Нервные волокна. Нервные стволы (нервы). …….... 35

Тема 7. Синапсы. Медиаторы. Нервные сети. ……………….39

Тема 8. Концевые нервные аппараты и их классификация. Рефлекторная дуга и динамическая поляризация нейронов.….. 45

Тема 9. Регенерация и дегенерация нервной ткани. Гистогенез нервной ткани. ………………………………………………….... 51

Тема 10. Оболочки мозга. Желудочки мозга. Ликвор. ……. 57

ЛИТЕРАТУРА … …………………………………………….. 62

ВВЕДЕНИЕ

Анатомия центральной нервной системы – это наука о строении мозга, его функциональных и структурных взаимосвязях, лежащих в основе материального обеспечения психических процессов. Освещение вопросов природы психики, сознательного и бессознательного поведения, эмоций, внимания, памяти, механизмов обучения и других феноменов высшей нервной деятельности будут неполными без всестороннего и систематического структурного анализа различных отделов мозга, которые реализуют те или иные явления психической деятельности человека.

Значение анатомии для обоснования структурно-функциональной организации мозга настоятельно диктуется самой логикой развития науки и совершенно необходимы для подготовки высококвалифицированного психолога. Курс «Анатомия центральной нервной системы» является первым из естественнонаучных дисциплин и важен для усвоения последующих курсов этого цикла.

Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) изучает строение головного и спинного мозга и особенности морфофункциональной организации центральной нервной системы на различных уровнях: от клеточного (нейрон и глиальные клетки) до высших уровней ее организации. Данная наука изучает строение мозговых структур и устанавливает, что особенности строения определяют функций этих структур. Поэтому для того, чтобы понимать, как они функционируют, необходимо познакомиться с тем, какое строение они имеют. В результате освоения курса будущие психологи должны четко уяснить неразрывную взаимосвязь структуры и функции, а также знать основные морфологические структуры, субстраты, ответственные за психические функции.

Знания об особенностях строения и функционирования центральной нервной системы и ее различных структур необходимы практическим психологам, клиническим психологам, патопсихологам, специалистам по возрастной психологии, а также социальным психологам при разработке и внедрении различных программ, способствующих пониманию, осмыслению и оценке проявлений поведения человека в различных ситуациях. Изучение основ курса «Анатомия центральной нервной системы» поможет не только понять и оценить особенности организации и функции материального субстрата психики, но и вскрыть закономерности протекания нервных процессов в интересах сохранения здоровья людей и оказания квалифицированной психологической помощи.

Психологи на основе знаний и представлений, полученных из курса анатомии центральной нервной системы, по-новому могут подойти к проблеме коррекции поведения детей, имеющие различные отклонения в умственном развитии, и к процессу обучения и воспитания вообще.

Тема1. Краткий исторический очерк развития науки анатомия. Основоположники учения о нервной системе. Вклад отечественных ученых.

Анатомия человека - наука, изучающая форму и строение организма человека, закономерности его развития, особенности строения в связи его функциями.

Истоки анатомии уходят в доисторические времена. Наскальные рисунки эпохи палеолита свидетельствуют о том, что первобытные охотники уже знали о расположении жизненно важных органов (сердца, печени и др.). Некоторые сведения о сердце, печени, легких и других органах тела человека содержатся в древнекитайской книге «Нейцзин» (XI – VII вв. до н.э.), в индуистской книге «Аюр-Веда» («Знание жизни», VI в. до н.э.).

Наибольшие успехи в изучении анатомии были достигнуты в античной Греции. Среди первых известных истории науки ученых следует назвать Гиппократа (ок. 460 – 377 гг. до н. э.) одного из величайших древнегреческих врачей и анатомов, которого по праву называют отцом медицины. Он сформулировал учение о четырех основных типах телосложения и темперамента. По Платону(427-347 гг. до н.э.), организм человека управлялся не материальным органом – мозгом, а тремя видами «души», или «пневмы», помещающимися в трех главнейших органах тела – мозге, сердце и печени (треножник Платона).

Аристотель (384 – 322 гг. до н.э.), (ученик Платона) известный философ древности, изложил в своих книгах ряд интересных фактов о строении животных организмов, различал у животных, которых вскрывал, сухожилия и нервы, кости и хрящи. Аристотель дал название «аорта» главному кровеносному сосуду, отметил общие черты сходства человека с животными и ввел термин «антропология», утверждал, что «семя есть начало».

Первыми, кто в античной Греции вскрывали трупы людей, были Герофил (род. Ок. 304 г. до н.э.) и Эразистрат (300 – 250 гг. до н.э.). Герофил (Александрийская школа) описал некоторые из черепных нервов, оболочки мозга, продолговатый мозг, глазное яблоко. Эразистрат (Книдосская школа) изучал строение сердца, его клапанов, описал двигательные и чувствительные нервы, желудочки мозга, ввел термины «артерия», «паренхима». Эразистрат обнаружил места выхода нервов из головного мозга.

Выдающийся врач и энциклопедист древнего мира Клавдий Гален из Пергама (131 – 201) обобщил имеющиеся к тому времени анатомические знания, описал ряд черепных нервов, некоторые кровеносные сосуды, надкостницу, многие связки. Он первым заинтересовался функцией органов. Труды Галена в течение 14 веков были основными источниками анатомических и медицинских знаний.

Безраздельное господство церкви в эпоху Раннего Средневековья (V – X вв.) тормозило прогресс естественных наук в странах Европы. В то же время быстро развивалась культура народов Востока. Мусульманская религия также запрещала вскрывать трупы, поэтому и там анатомия изучалась по книгам Гиппократа, Аристотеля, Галена, которые переводились на арабский язык. Ученый врач Востока Абу Али ибн Сина (Авиценна, 980 -1037) написал энциклопедический труд «Канон врачебной науки», в котором содержались многочисленные сведения по анатомии и физиологии, созвучные представлениям Галена. «Канон» был впервые переведен на латинский язык в XII в. и после изобретения книгопечатания переиздавался более 30 раз. Одна из глав «Канона» посвящена анатомии человека. В ней дается обобщенное описание строения и функций человеческого тела, приведены сведения о костях, суставах, мышцах, сухожилиях, связках, строении черепа, зубов, черепных нервов. В «Каноне» имеется утверждение о том, что мозг передает при посредстве нервов ощущения и движения другим органам.

В начале второго тысячелетия быстро развиваются города, торговля, культура, это послужило основой развития науки, в том числе биологии и медицины. В Европе возникли первые медицинские школы. Одной из них была Салернская - в Италии близ Неаполя. Развитию анатомии способствовало открытие в XII—XIV вв. в Европе первых университетов. Уже в XIII в. В них возникли медицинские факультеты. В течение XIV-XV вв. началось преподавание анатомии в Монпелье, Венеции, Вене, Болонье, Париже, Тюбингене и других городах. В 1326 г. Мондино да Люции (1275-1327) издал первый учебник анатомии, основанный на данных вскрытия двух женских трупов, который был переиздан в течение XIV-XVI вв. 25 раз. В 1594 г. в Падуе был построен первый в Европе анатомический театр.

Расцвет наук и искусства в эпоху Возрождения сопровождался развитием анатомических исследований. Были пересмотрены основные положения учения К. Галена и создана база для развития современной анатомии. Особенно большой вклад в анатомию внесли Леонардо да Винчи (1452-1519) и Андре Везалий (1514-1564). Художник, математик, инженер, Леонардо да Винчи вскрыл 30 трупов и сделал около 800 весьма точных и оригинальных рисунков костей, мышц, сердца и других органов и научно описал их. Он изучил пропорции тела человека, классифицировал мышцы и сделал попытку объяснить их функцию с точки зрения законов механики, описал ряд особенностей детского и старческого организмов.

А. Везалий является основоположником описательной анатомии. Основываясь на изучении трупов, в 1543 г. он издал научный труд «О строении человеческого тела», в котором описал строение органов и систем человека, указал на анатомические ошибки многих анатомов и открыто выступил против ошибочных взглядов Галена. Главная заслуга Везалия в том, что он создал подлинно систематическую анатомию человека, которой до него практически не существовало. Исследования и реформаторский труд А. Везалия способствовали дальнейшему развитию анатомии.

Его ученики и последователи в XVI-XVII вв. сделали важные анатомические открытия, уточнения, исправления ранее допущенных ошибок. Ими обстоятельно описаны многие органы тела человека. Г. Фаллопий в «Анатомических наблюдениях» впервые тщательно описал строение многих костей, органа слуха, зрения. Б. Евстахий в «Руководстве по анатомии» описал строение надпочечников, зубов, почек, органа слуха, вен, занимался сравнительной анатомией. И. Фабриций изучил строение пищевода, гортани, глаза, описал венозные клапаны и высказал мысль о том, что они направляют ток крови к сердцу и препятствуют ее обратному движению. Голландский врач и анатом Ф. Рюиш усовершенствовал метод бальзамирования трупов, производил инъекции кровеносных сосудов затвердевающими цветными массами и ртутью, собрал коллекцию анатомических препаратов, которую приобрел Петр I.

В XVII-XIX вв. анатомия обогащается все новыми и новыми фактами. В анатомии возникает и успешно развивается функциональное направление. В 1628 г. английский ученый Уильям Гарвей в книге «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных» доказал, что кровь движется по замкнутому кругу. В XVII в. были опубликованы анатомические труды и атласы. В 1685 г. в книге «Анатомия человеческого тела в 105 таблицах, изображенных с натуры» Г. Бидло доказал, что нервные стволы состоят из скопления волокон; сформулировал принцип корреляции частей организма.

В XIX в. анатомия из науки описательной превратилась в науку синтетическую, функциональную. Немецкий ученый Т. Шванн (1810-1882) создал клеточную теорию. В 1839 г. была опубликована его книга «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений». Большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории и вообще на учение о клетке оказал Р. Вирхов (1821 — 1902). Он свел воедино все многочисленные разрозненные факты и убедительно показал, что клетки возникают только путем размножения: «всякая клетка от клетки». Конец XIX в. ознаменовался еще одним великим открытием, которое сыграло огромную роль для развития анатомии. Это было открытие Х-лучей В. К. Рентгеном в 1895 г., которое привело к созданию принципиально новой главы анатомии - анатомии живого человека, рентгеноанатомии.

В XX в. анатомия достигла больших успехов, и в первую очередь это относится к функциональной анатомии, гистологии, цитологии. В. Вальдейер-Гарц - один из основоположников нейронной теории; датский ученый А. Крог изучил строение капилляров, за эту работу он был удостоен Нобелевской премии; английский ученый Дж. Ленгли впервые описал общий план строения автономной нервной системы, выделил в ней наряду с симпатической парасимпатическую часть. К. Монаков, П. Флексиг, О. Фогт детально изучили анатомию мозга.

Основные этапы развития анатомии в России.

В древнерусских рукописях X-XIII вв. имеются некоторые анатомические сведения о строении органов, большинство из них основано на взглядах и положениях Галена. Такие знания приведены в «Церковном уставе» (X в.), «Изборнике Святослава» (XI в.), «Русской правде» (XI-XII вв.). В XV-XVI вв. в России в книгах «Врата Аристотелевы» и «Тайна Тайных» были изложены представления античных авторов об анатомии, их обсуждение и краткое описание телосложения человека.

При Петре I в России было создано несколько медицинских школ. Одна из таких школ была открыта в Москве в 1707 г. В 1733 г. медицинские школы были открыты в Петербурге и Кронштадте, в 1758 г. в Барнауле. Анатомию преподавали по рукописному учебнику II. Бидло (1670-1735) «Зеркало анатомии», а также по первому русскому анатомическому атласу (1744) М. И. Шеина (1712-1762), который перевел на русский язык «Сокращенную анатомию» Гейстера (1757) и первым создал русскую анатомическую терминологию.

В 1724 г. была создана Российская Академия наук, а в 1755г. по инициативе М. В. Ломоносова (1711 -1765) был открыт Московский университет. Курс анатомии в университете при Академии наук читал на русском языке ученик М. В. Ломоносова —анатом, академик А. П. Протасов (1724-1796), автор многих русских анатомических терминов, который выполнил ряд работ о телосложении человека, строении и функциях желудка. Первый русский профессор Московского университета С. Г. Зыбелин (1735-1802) читал лекции по анатомии на русском языке, написал книгу «Слово о сложениях тела человеческого и о способах, как оные предохранять от болезней». Он высказал мысль об общности происхождения животных и человека.

В XIX в. были широко известны московские анатомы Е. О. Мухин (1766-1850), выпустивший «Курс анатомии» (1812); И. М. Соколов (1816—1872), издавший «Атлас анатомо-хирургических таблиц». Д. Н. Зернов (1843-1917), в течение многих лет возглавлявший кафедру в Московском университете, написал руководство по описательной анатомии человека, которое выдержало 14 изданий. Д. Н. Зернов изучал органы чувств, изменчивость борозд и извилин полушарий большого мозга. П. А. Загорский (1764-1846) - основатель Петербургской анатомической школы - изучал сравнительную анатомию, высказал мнение о связи между структурой и функцией, автор первого русского оригинального учебника по анатомии «Сокращенная анатомия, или Руководство к познанию строения человеческого тела.

Н. И. Пирогов (1810-1881) разработал оригинальный метод исследования тела человека на распилах замороженных трупов. Он создатель новой отрасли науки — топографической анатомии и учения о взаимоотношениях главных кровеносных сосудов и фасций, автор «Полного курса прикладной анатомии», атласа «Топографическая анатомия по распилам через замороженные трупы». Ученик и последователь Н. И. Пирогова В. Л. Грубер (1814-1890) создал в Петербурге лучший анатомический музей, коренным образом реорганизовал преподавание анатомии.

В. А. Бец (1834-1894) изучал строение мозгового вещества надпочечников, коры головного мозга и описал гигантопирамидальные невроциты. Отечественные ученые успешно развивают функциональное и экспериментальное направления в анатомии.

Развитие невропатологии и психиатрии как самостоятельных клинических дисциплин тесно связано с достижениями в области изучения нормальной анатомии и физиологии нервной системы, а также с развитием других отраслей знания. Фундаментом отечественной невропатологии и психиатрии является материалистическое учение И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) является, как его называл И.П.Павлов, "отцом русской физиологии". Он впервые в истории науки обосновал сущность психических явлений с точки зрения рефлекторной теории. В своей книге "Рефлексы головного мозга" (1863) И. М. Сеченов писал, что в основе всей психической деятельности человека лежат рефлекторные процессы в центральной нервной системе. Иными словами, И. М. Сеченов показал, что деятельность головного мозга всецело зависит от воздействий раздражителей окружающей среды. Таким образом, прежние взгляды о существовании особой "души", которая ведает мыслями, волей и чувствами, были опровергнуты. Было доказано, что сложные психические функции есть не что иное, как результат деятельности головного мозга.

Гениальный продолжатель основных идей И. М. Сеченова Иван Петрович Павлов (1849-1936) создал учение о высшей нервной деятельности, которое является основой современной медицины вообще, невропатологии и психиатрии в частности. Учение И. П. Павлова о безусловных и условных рефлексах, о возбуждении и торможении как процессах, лежащих в основе деятельности коры головного мозга, является материалистической базой изучения деятельности центральной нервной системы в норме и патологии.

Много ценного внесли в науку о мозге и другие ученые, занимавшиеся исследованием физиологии нервной системы: Н.Е.Введенский, А.А.Ухтомский, В.Я.Данилевский, А.С.Догель, Л.А.Орбели и др. Невропатология как самостоятельная научная дисциплина начала развиваться в России в 60-е годы XIX столетия. Основоположником отечественной невропатологии является выдающийся ученый-клиницист Алексей Яковлевич Кожевников (1836-1902). Он впервые в 1869г. в России организовал кафедру нервных болезней при медицинском факультете Московского университета, где начал читать курс нервных болезней. Описанная им форма заболевания, основными признаками которой являются своеобразные эпилептиформные припадки, получила название кожевниковской эпилепсии. По его инициативе в 1887г. была построена самостоятельная психиатрическая клиника, а вскоре и преподавание курса психиатрии было им поручено одному из своих учеников-С. С. Корсакову.

Основой психической болезни С. С. Корсаков считал повреждение мозга, заболевание всего организма. С. С. Корсаков впервые в 1899 г. описал заболевание, клинические проявления которого в основном сводятся к полиневриту в сочетании со своеобразными нарушениями памяти. Клиническая картина этого заболевания получила мировое признание и носит название болезни Корсакова. Так не только со всей убедительностью была доказана правильность материалистического понимания сущности психоза, но и открыта новая эпоха в психиатрии. Среди других учеников А. Я. Кожевникова были такие известные клиницисты-невропатологи, как В. К. Рот, Л. О.Даркшевич, Г. И. Россолимо и др.

Многое было сделано и в области изучения анатомии нервной системы во второй половине XIX и в начале XX века (В. А. Бец, В. М. Бехтерев и др.). В.А.Бец (1834-1894) открыл в V слое коры головного мозга гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) и обнаружил разницу в клеточном составе различных участков мозговой коры. На основании этого он внес новый принцип в деление коры - принцип клеточного строения - и положил начало учению о цитоархитектонике мозговой коры.

Другим анатомом, много сделавшим в области анатомии мозга, был профессор Московского университета Д.Н.Зернов (1843-1917), который дал лучшую классификацию борозд и извилин головного мозга. Показав отсутствие разницы в строении головного мозга у различных народов, в том числе и «отсталых», он создал анатомическую основу для борьбы с расизмом.

Выдающимся невропатологом и психиатром был B. М. Бехтерев (1857-1927), который в результате своей разносторонней деятельности оставил большое научное наследие в области невропатологии и психиатрии, анатомии и физиологии нервной системы. Многие анатомические образования головного и спинного мозга были описаны им впервые или подвергнуты тщательному исследованию и уточнению. Он впервые изучил и описал некоторые болезни нервной системы, рефлексы и симптомы при различных нервно-психических заболеваниях. Много научных работ В. М. Бехтерев посвятил разработке методов лечения гипнозом. Будучи крупнейшим организатором, он впервые в России создал Научно-исследовательский психоневрологический институт (ныне Институт имени В. М. Бехтерева в Санкт - Петербурге).

В.Н.Терновский (1888-1976), академик, кроме работ по анатомии нервной системы, известен своими работами по истории анатомии и переводом на русский язык трудов Везалия и Ибн Сины (Авиценны).

В.П.Воробьев (1876-1937), он разработал стереоморфологическую методику исследования конструкции органов и заложил основы макро - микроскопической анатомии периферической нервной системы. Он написал ряд учебников по анатомии и издал первый атлас в 5 томах.

Н.К.Лысенков (1865-1941), профессор Одесского университета, занимался всеми основными анатомическими дисциплинами, изучающими нормальное строение человека: нормальной, топографической и пластической анатомией. Написал руководства, в том числе «Нормальную анатомию человека» (совместно с В.И. Бушковичем, 1932).

Исследованиями вегетативной нервной системы и проводящих путей мозга занимался А. А. Дешин (1869-1946). Результаты его исследований легли в основу нейроморфологии. М.Р. Сапин, академик, крупный специалист по анатомии лимфатических узлов, развивает новое направление анатомии органов иммунной системы, является автором учебника по анатомии.

Существенный вклад в изучение анатомии и физиологии мозга внесла Н.П. Бехтерева (1924 - 2008)— российский нейрофизиолог, которая с 1990 года была научным руководителем Центра «Мозг». Академик Н.П. Бехтерева — ведущий ученый, заложивший основы фундаментальных исследований в физиологии мозга человека и создавший оригинальную научную школу. Наиболее известным ее научным трудом является «Магия мозга и лабиринты жизни».

В настоящее время большое внимание изучению нервной системы, так как особенности строения органов и согласованность их функций осуществляется благодаря деятельности центральной нервной системы, которая обеспечивает связь с внешней и внутренней средой, а также контролирует деятельность, как отдельных органов, так и всего организма в целом.

Тема 2. Нервная ткань. Нейроны, их строение и классификация.

Нервная ткань представляет собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Она является производным эктодермы. При участии ряда других тканей формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию. Она осуществляет не только регуляцию и координацию физиологических процессов отдельных клеток, тканей, органов, их систем и организма в целом, но также хранит информацию (память), перерабатывает и интегрирует следы памяти и сигналы из внешней и внутренней среды. Характерное свойство нервной ткани – это раздражимость, т.е. способность отвечать на раздражения.

Нервная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки нервной ткани делятся на два вида: нейроны (нейроциты) и клетки глии (глиоциты). Нервная система человека содержит около 10¹² нейронов, 10¹³ глиальных клеток и более 10¹³ синапсов. Число клеточных типов неизвестно, но не менее 100. Главные клеточные элементы нервной ткани являются нейроны (нейроциты, нервные клетки). Они сосредоточены в сером веществе головного и спинного мозга, а также в нервных узлах (ганглиях).

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания (схема 1).

Схема №1

Нервная система

Центральная нервная система

Периферическая нервная система

головной мозг

спинной мозг

ганглии (узлы)

нервы

Нервные окончания

Нейроны - специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, хранить, передавать и воспроизводить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Нейроны способны генерировать электрические потенциалы и с их помощью передавать информацию через специализированные окончания - синапсы. Выполнению функций нейрона способствуют нейромедиаторы, синтезирующиеся в синапсах.

Число нейронов мозга человека приближается к 10¹¹. На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 1019 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.

Нейрон имеет отростчатое строение и состоит из тела и отростков (Рис.1). Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм. У беспозвоночных, например у моллюсков, размер нейрона может достигать до 300-500 микрон.

Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую - дендриты, мембрана сомы нейрона (тело нейрона, перикарион); интегративную - сома с аксонным холмиком; передающую - аксонный холмик с аксоном. Тело нейрона (сома), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона. Сома нейрона заключена в мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.

Рис.1. Внешнее строение нейрона

Рис.2. Внутреннее строение нейрона

Тело (перикарион) и отростки аксон (нейрит), начинающийся от аксонного холмика, и дендриты являются стандартными частями нейрона. Отростки, отходящие от перикариона, - аксон (нейрит) и дендриты – участвуют в образовании синапсов. Существенная часть нейрона – цитоскелет. Перикарион содержит цитоплазму, ядро, органоиды и специфические структуры, присущие только ему. В центре перикариона находится округлое ядро с малым количеством хроматина. Ядро содержит от одного до трех ядрышек. Ядрышко крупное и резко базофильное.

Нейрон содержит большое количество органоидов, что связано с его высокой активностью (Рис.2). Комплекс Гольджи хорошо развит, что свидетельствует о мощном транспорте белков, синтезируемых в гранулярной ЭПС. В цитоплазме много митохондрий, что указывает на преобладание в нейронах процесса аэробного обмена. В некоторых нервных клетках мозжечка есть центриоли, а в большинстве клеток головного и спинного мозга они отсутствуют, что, очевидно, связано с их неспособностью к митотическому делению. В цитоплазме находятся лизосомы и рибосомы, гранулы и капли секрета, пигменты (липофусцин и меланин). Пигменты нейронов - меланин и липофусцин находятся в нейронах черного вещества среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической системы. Присутствие меланина придает структурам мозга характерную окраску. Интенсивно темный цвет черной субстанции объясняется обильным содержанием меланина в его нейронах. Желтые гранулы липофусцина количественно возрастают в нервных клетках по мере старения организма.

Аксонный холмик – область перикариона, содержащая много микротрубочек и нейрофиламентов, место, где начинается аксон (нейрит) и генерируется потенциал действия.

Аксон (akis – ось) в клетке один. Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик - место выхода аксона из нейрона. Аксон в каждой клетке имеет постоянный диаметр, он не ветвится. Нейрит в длину может достигать от 1 см до 1-1,5 м. Аксон имеет короткие разветвленные окончания. В его разветвленных окончаниях находятся митохондрии и секреторные образования. От аксона отходят боковые отростки, называемые коллатералями. У одного нейрита их может быть от двух – трех до десяти. Аксон и коллатерали оканчиваются телодендриями. Последние веточки телодендрий оканчиваются в мозгу свободно на теле клеток или дендритах, не сливаясь с теми элементами, к которыми подходят.

Аксон покрыт сложной системой оболочек. Наружная оболочка соединительнотканного происхождения называется шванновской, или неврилеммой. Под ней располагается более развитая миелиновая, или мякотная оболочка. Эта оболочка выполняет функцию электрического изолятора и тем самым способствует быстрому проведению нервного импульса. Волокна с миелиновыми оболочками называются миелиновыми, или мякотными. Нервные волокна, лишенные миелина соответственно - безмякотными, или не миелинизированными. Миелиновая оболочка на волокнах бывают разной толщины: чем диаметр волокна, тем оболочка тоньше. Соответственно меняется и диаметр осевого цилиндра. Миелиновая оболочка не является сплошным покровом волокна: начало нейрита и его концевое разветвление лишены миелина. Кроме того, через каждые 1-2 мм миелиновая оболочка прерывается на протяжении в несколько микрон. Именно в этих участках отмечается наивысшая возбудимость волокна. Участки эти, называемые перехватами Ранвье, в тонких волокнах встречаются чаще, чем в толстых.

На оболочке волокна располагаются и так называемые насечки Лантермана, проникающие до самого осевого цилиндра. Эти насечки в толстых волокнах обнаруживаются чаще, чем в тонких. Насечки Лантермана служат для обмена веществ между осевыми цилиндрами и окружающей средой.

Дендриты (dendron – дерево) – короткие, сильно ветвящиеся отростки. Все дендриты начинаются широким коническим основанием, а затем ветвятся, подобно дереву. На разветвлениях часто обнаруживаются ^«шипики^», или округлые утолщения. ^«Шипики" имеют сложную структуру и обеспечивают восприятие сигналов нейроном. Чем сложнее функция нервной системы, чем больше разных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше "шипиков" на дендритах нейронов. Максимальное количество их содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Они занимают до 43 % поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет "шипиков" воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например у клеток Пуркинье, 250 000 мкм². В онтогенезе появляются в коре головного мозга у восьмимесячного зародыша на крупных пирамидных нейронах и продолжают усиленно развиваться в течение первых месяцев после рождения.

Проксимальные области дендритов – продолжение перикариона. Поэтому они содержат рибосомы, компоненты гранулярной и гладкой ЭПС, элементы комплекса Гольджи. Дендриты интегрально образуют до 95% всей рецепторной поверхности (рецептивного поля) нейрона. Они растут и подвергаются ретракции (сокращению и уменьшению в размерах) в ответ на различные воздействия. Дендриты являются наиболее чувствительными индикаторами функционального состояния нервных связей и любых изменений в нервной системе. Дендриты в отличие от аксонов способны генерировать потенциалы действия.

Дендриты и аксоны сохраняют свою форму благодаря микротрубочкам, которые, по-видимому, играют также роль в передвижении синтезированных продуктов из центральной цитоплазмы к очень далеким от нее концам ветвящихся аксонов и дендритов. Аксон и дендриты хотя и имеют в определенной степени сходное строение, но существенно различаются по функциям: аксон проводит импульс от перикариона, а дендриты – к перикариону. Основная часть нейрита, называемая осевым цилиндром, в отличие от дендрита не содержит тигроида. Возбуждение по нейрону проходит от дендрита к перикариону и от него по аксону. В противоположном направлении нервные импульсы не проходят, а тормозятся.

Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофиламенты) и микрофиламентов. микротрубочки – наиболее крупные элементы цитоскелета, их диаметр достигает 24 нм. С ними связывают внутриклеточный, в т.ч. аксонный, транспорт. Микротрубочки обеспечивают структурную жесткость, а также транспортировку материалов, синтезируемых в теле клетки и предназначенных для использовании в окончании аксона (внизу). Микротрубочки в перикарионе и дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации. Большинство микротрубочек аксона положительным концом направлено к терминали, а отрицательным концом – к перикариону. Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение для распределения по отросткам различных органелл. К (+) полюсу перемещаются митохондрии и секреторные пузырьки, а к (-) концу – рибосомы, мультивезикулярные тельца, элементы комплекса Гольджи.

Классификация нейронов. Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию. Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами, группами клеток и между отдельными клетками проходят миелиновые или безмиелиновые волокна: аксоны и дендриты. Одно нервное волокно из нижележащих структур мозга в коре разветвляется на нейроны, занимающие объем 0,1 мм3, т.е. одно нервное волокно может возбудить до 5000 нейронов. В постнатальном развитии происходят изменения в плотности расположения нейронов, их объема, ветвления дендритов (схема 2).

Схема 2.

Нейроны между собой отличаются по размерам, форме перикариона, числом отростков, их синаптическими связями, характером ветвления дендритов, электрофизиологическими характеристиками, химией нейромедиаторов, позицией в функциональных сетях и т.д. в связи с этим классификации нейронов многочисленны.

Морфологическая характеристика нейрона определяется количеством отходящих от него отростков. По этому признаку различают нейроны: мультиполярные с большим количеством отростков; биполярные – с двумя отростками; униполярные – с одним отростком. Униполярные и биполярные нейроны округлые или овальные, а мультиполярные имеют неправильную многоугольную форму (Рис.3).

Рис. 3. Морфологическая классификация нейронов

а б

Рис.4. а. Ложноуниполярные (псевдоуниполряные) нервные клетки - один из видов биполярных нервных клеток. Гистологический препарат спинномозгового узла. Импрегнация серебром. Ув.: об.43×ок.15.1- Т-образное разделение выроста нервной клетки на нейрит и дендрит; 2 – вырост нервной клетки; 3 – нейроплазма; 4- ядро нервной клетки; 5 – нервные волокна.

б.Мультиполярные нервные клетки. Гистологический препарат передних рогов спинного мозга. Окраска нигрознином Ув.:об.8×ок.15. 1-мультиполярная нервная клетка (нейроцит) спинного мозга;2-ядро нервной клетки;3 – дендриты; 4 – аксон (нейрит).

Мультиполярные нейроны располагают числом отростков больше, чем 2. Среди этих отростков имеется 1 аксон, а остальные – дендриты. Насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток. Примером мультиполярного нейрона могут служить мотонейроны передних рогов спинного мозга (Рис.4б).

Биполярные нейроны имеют один аксон и один ветвящийся дендрит. По дендриту возбуждение проводится из периферии к телу нейрона, от перикариона по аксону – оно направляется в мозг. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.

Униполярные нейроны. Униполярные нейроны делятся на истинно - и псевдоуниполярные. Истинно униполярные нейроны имеют один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот единственный отросток, отходящий от перикариона, разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви. Эфферентная ветвь направляется к органу, а афферентная – в ЦНС. Такие нейроны характерны для спинальных ганглиев высших позвоночных животных. В спинномозговых узлах человека и высших позвоночных биполярные нейроны в процессе созревания становятся униполярными. Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.

Другие униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, на самом деле они имеют два отростка (один идет с периферии от рецепторов, другой - в структуры ЦНС). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток (Рис.4а). Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и др. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации.

Аполяры – нейроны, у которых отсутствуют отростки. Условно к ним относятся не зрелые нервные клетки - нейробласты.

По соотношению размера ядра и окружающей его цитоплазмы различают кариохромные и соматохромные нейроны. Кариохромные нейроны характеризуются тем, что обладают крупным ядром, окруженным узким ободком цитоплазмы. У соматохромного нейрона слой цитоплазмы, окружающий ядро, хорошо выражен.

По позиции в нейронной цепочке, а также функционально нейроны подразделяются на 3 группы: - афферентные (рецепторные, чувствительные), передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы. Тела афферентных нейронов обычно лежат вне ЦНС, в вынесенных на периферию сенсорных органах, узлах (ганглиях) черепно-мозговых или спинномозговых нервов. У афферентного нейрона дендриты соединены с рецепторным аппаратом, а аксон с другим нейроном.

Эфферентные (двигательные, моторные), посылающие импульсы к различным органам и тканям. Они находятся главным образом в передних рогах спинного мозга и в специализированных центрах головного мозга. У эфферентного нейрона дендриты соединены с другими нейронами, а аксон - с рабочим органом (мышцей или железой).

Вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные), служащие для переработки и переключения импульсов. Один или несколько вставочных нейронов могут находиться между афферентным и эфферентным нейронами. Вставочные нейроны наиболее многочисленны и расположены во всех отделах спинного и головного мозга. ЦНС на 90% состоит из вставочных нейронов.

Существует также классификация по признаку положения в сети нейронов относительно места действия: первичные, вторичные, третичные и т.д.

Нейроны различаются между собой и размерами отростков. Нейроны с длинными аксонами – это клетки Гольджи 1-го типа, а нейроны с короткими аксонами – клетки Гольджи 2-го типа. В рамках данной классификации короткими считаются такие аксоны, ветви которых находятся в непосредственной близости от тела клетки. Клетки Гольджи 1-го типа (эфферентные) – нейроны с длинным аксоном, продолжающимся в белом веществе мозга.

Кроме того, в зависимости от локализации различают следующие виды нервных окончаний – рецепторов: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Первые воспринимают раздражения, идущие из внешней среды при контакте или на расстоянии. Интерорецепторы воспринимают раздражения из внутренних органов. Среди них различают терморецепторы, механорецепторы, хеморецепторы, барорецепторы, ноцирецепторы (болевые).

Нейроны способны синтезировать особые химические вещества, называемые медиаторами. Медиаторы - посредники, которые обеспечивают передачу нервного импульса с одного клетки на другую (от нейрона к нейрону или с нейрона на эффектор).

Химия нейромедиатора. Синтез, накопление в синаптических пузырьках и экскреция в синаптическую щель конкретного нейромедиатора - критерий классификации . При этом к названию нейромедиатора добавляют эргический. По этой классификации различают нейроны:

а) холинэргические. Нейромедиатор – ацетилхолин. К ним относятся двигательные нейроны передних рогов спинного мозга, иннервирующие скелетные мышечные волокна; парасимпатические нейроны блуждающего нерва, иннервирующие сердце, ГМК, железы желудка;

б) адренэргические. Нейромедиатор – норадреналин. К ним относятся постганглионарные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, иннервирующие сердце, ГМК сосудов и внутренних органов.

Форма нервной клетки зависит от числа, места отхождения отростков и их толщины. По этим признакам различают три основных типа нейронов в головном мозге: веретеновидные, звездчатые и пирамидные (рис. 5). Веретеновидные нейроны в основном характерны для VI – VII слоев коры головного мозга, редко эти нейроны встречаются и в V ом слое. Характерная особенность этих нейронов – наличие двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Наряду с ними отходит еще и боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении. Верхушечный дендрит, направляясь вверх, достигает I–го слоя коры головного мозга, но чаще оканчивается в III, IV и V слоях.

А Б В Г

А – веретеновидный нейрон; Б – пирамидальный нейрон; В – клетка Пуркинье; Г – звездчатый нейрон.

Рис.5. Классификация нейронов по форме тела и ветвлению отростков

Звездчатые нейроны отличаются чрезвычайным разнообразием. Система звездчатых нейронов с сильно разветвленными дендритами в фило - и онтогенезе прогрессивно возрастает и усложняется в корковых концах анализаторов. Нервные клетки данного типа составляют значительную часть от всех видов клеточных элементов коры больших полушарий. Дендритные и нейритные окончания особенно сильно разветвляются в верхних слоях коры. Аксоны звездчатых нейронов обычно не выходят за пределы коры больших полушарий, а иногда и за пределы своего слоя.

Пирамидные нервные клетки встречаются во всех слоях коры больших полушарий. Они сильно варьируют по своим размерам. Крупные нейроны (гигантопирамидные) располагаются в IV слое зрительной коры, а также в III и I V слоях корковых зон анализаторов. Наиболее крупные нейроны, известные как клетки Беца В.А., обнаруживаются в области коркового конца двигательного анализатора. В местах деления III на три подслоя гигантопирамидные нейроны залегают в третьем подслое.

По чувствительности к действию раздражителей нейроны делятся на моно -, би -, полисенсорные.

Моносенсорные нейроны. Располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза. Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более - полимодальными. Модальность – характер воспринимаемого и передаваемого сигнала (например, механорецепторные, зрительные, обонятельные нейроны и т.д.)

Бисенсорные нейроны. Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

Специфические образования нервной клетки. К специфическим образованиям относятся тигроидное вещество и нейрофибриллы. Тигроидное вещество (тигроид, вещество Ниссля) находится в перикарионе и дендритах, он отсутствует в аксоне. Под световым микроскопом тигроид выявляется как скопление базофильного вещества в виде глыбок или зерен. Крупные глыбки придают цитоплазме пятнистый вид шкуры тигра. С помощью электронного микроскопа установлено, что тигроид представляет мощно развитый гранулярный ЭПР. Ретикулум состоит из системы мембран с большим количеством рибосом. Высокое содержание РНК обуславливает базофилию тигроида. В нем содержится и белок.

Тигроид – обязательный компонент нервной клетки, легко меняющийся в зависимости от функционального состояния. Тигролиз – распыление тигроидного вещества, отражает глубокие дистрофические изменения при нарушении целостности нейронов. При сильном возбуждении нейрона тигроид может исчезнуть вообще. Уменьшение тигроида и изменение его положения в нейронах наблюдается также в результате патологических процессов: воспаления, дегенерации, интоксикации. Все это дает основание рассматривать количество тигроида, форму его глыбок, характер их расположения как показатели физиологического состояния нейрона.

В цитоплазме нейронов обнаруживаются нейрофибриллы – нитчатые структуры. В теле нейрона и дендритах они образуют густую сеть. В аксоне они вытягиваются по длине. Открытие нейрофибрилл привело к возникновению нейрофибриллярной теории проведения нервного возбуждения. Сторонники этой теории считали, что нейрофибриллы являются беспрерывным проводящим элементом нервной системы, с чем связана ее главная функция. В дальнейшем было установлено, что нейрофибриллы не принимают участие в процессе проведения нервного и возбуждения и прерываются в области контакта нервных клеток.

По современным представлениям, в соответствии с нейронной теорией в проведении нервного возбуждения основная роль принадлежит плазмалемме нейрона. Вопрос о значении фибрилл остается неясным. По слипанию нейрофибрилл определяют патологическое состояние нервной клетки. Показано, что при старческом слабоумии наблюдается слипание и огрубление нейрофибриллярной сети.

Обмен веществ в нейроне. Нейроны при участии клеток глии обеспечивают себя всем «необходимым» для нормального функционирования, т.к. синтезируют белки, углеводы и липиды, которые используются самой нервной клеткой в процессе е жизнедеятельности. Необходимые питательные вещества, кислород и соли доставляются в нервную клетку кровью. Продукты метаболизма также удаляются из нейрона в кровь.

Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. В ядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. РНК сосредоточена преимущественно в базофильном веществе. Интенсивность обмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления белков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше, чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков в сером веществе коры большого мозга. Меньше - в мозжечке, наименьшая - в спинном мозге.

Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим материалом. Присутствие в миелиновой оболочке липидов обусловливает их высокое электрическое сопротивление. Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно; возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов. Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в клетке уменьшается.

Углеводы нейронов являются основным источником энергии для них. Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген, который при необходимости под влиянием ферментов самой клетки превращается вновь в глюкозу. Вследствие того, что запасы гликогена при работе нейрона не обеспечивают полностью его энергетические траты, источником энергии для нервной клетки служит и глюкоза крови. Расщепление глюкозы идет преимущественно аэробным путем, чем объясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кислорода. Увеличение в крови адреналина, активная деятельность организма приводят к увеличению потребления углеводов.

В нервной ткани содержатся ионы К⁺, Na⁺, Mg²⁺, Са²⁺и др. Среди катионов преобладают К⁺, Na⁺, Mg²⁺, Са²⁺; из анионов – СL^-, HCO₃^-. Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы. Благодаря высокой биологической активности они активируют ферменты. Количество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального состояния. Так, при рефлекторном или кофеиновом возбуждении содержание меди и марганца в нейроне резко снижается.

Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. После возбуждения количество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов иногда уменьшается в 5 раз. Собственные энергетические процессы нейрона (его сомы) тесно связаны с трофическими влияниями нейронов, что сказывается, прежде всего, на аксонах и дендритах. В то же время нервные окончания аксонов оказывают трофические влияния на мышцу или клетки других органов. Так, нарушение иннервации мышцы приводит к ее атрофии, усилению распада белков, гибели мышечных волокон.

Тема 3. Нейросекреторные клетки. Регенерация нейронов. Нейроглия.

Нейросекреторные нервные клетки. В определенных отделах мозга беспозвоночных и позвоночных животных имеются нейроны, содержащие гранулы секрета. Такие секретирующие нейроны называются нейросекреторными. Они имеют физиологические признаки нейрона, но обладают выраженными признаками железистых клеток. Нейросекрет синтезируются в связи с тигроидной субстанцией гранулярной ЭПС, оформляется в виде секрета в системе аппарата Гольджи. Секрет продвигается по аксону и выделяется из клеток в области их концевых разветвлений. В отличие от обычных нейронов секрет высвобождается не в области синапса, а в кровь или ликвор (мозговую жидкость). Аксоны нейросекреторных клеток направляется в нейрогипофиз и промежуточную долю аденогипофиза, образуя с ними единую систему. Выделяемый нейросекреторными клетками продукт рассматривают как гормон, регулирующий деятельность некоторых желез внутренней секреции и гонад, где нервная регуляция оказывается редуцированной.

Регенерация нейронов. Природа закладывает в развивающийся мозг очень высокий запас прочности: при эмбриогенезе образуется большой избыток нейронов. Почти 70% из них гибнут еще до рождения ребенка. Человеческий мозг продолжает терять нейроны и после рождения, на протяжении всей жизни. Такая гибель клеток генетически запрограммирована. Как же люди умудряются сохранить интеллект до весьма преклонных лет, если нервные клетки погибают и не обновляются?

Одно из возможных объяснений: в нервной системе одновременно "работают" не все, а только 10% нейронов. Этот факт часто приводится в популярной и даже научной литературе. Однако такое мнение научно не обосновано и потому не может считаться достоверным. На самом же деле любая клетка одновременно и живет и "работает". В каждом нейроне все время происходят обменные процессы, синтезируются белки, генерируются и передаются нервные импульсы. Поэтому целесообразным будет обратить внимание к одному из свойств нервной системы, а именно - к ее исключительной пластичности.

Смысл пластичности в том, что функции погибших нервных клеток берут на себя их оставшиеся в живых нервные клетки, которые увеличиваются в размерах и формируют новые связи, компенсируя утраченные функции. Высокую, но не беспредельную эффективность подобной компенсации можно проиллюстрировать на примере болезни Паркинсона, при которой происходит постепенное отмирание нейронов. Оказывается, пока в головном мозге не погибнет около 90% нейронов, клинические симптомы заболевания (дрожание конечностей, ограничение подвижности, неустойчивая походка, слабоумие) не проявляются, то есть человек выглядит практически здоровым. Значит, одна живая нервная клетка может заменить девять погибших.

Но пластичность нервной системы - не единственный механизм, позволяющий сохранить интеллект до глубокой старости. У природы имеется и запасной вариант - возникновение новых нервных клеток в головном мозге взрослых млекопитающих и человека, или нейрогенез.

Первое сообщение о нейрогенезе появилось в 1962 году в статье "Формируются ли новые нейроны в мозге взрослых млекопитающих?". Ее автор, профессор Ж. Олтман. Он с помощью электрического тока разрушал латеральное коленчатое тело крысы и вводил туда радиоактивное вещество, проникающее во вновь возникающие клетки. Через несколько месяцев ученый обнаружил новые радиоактивные нейроны в таламусе и коре головного мозга.

В дальнейшем аналогичное явление было установлено и другими исследователями в головном мозге птиц. В конце 1980-х годов нейрогенез был также обнаружен у взрослых амфибий в лаборатории ленинградского ученого профессора А. Л. Поленова.

Откуда берутся новые нейроны, если нервные клетки не делятся? Источником новых нейронов и у птиц, и у амфибий оказались нейрональные стволовые клетки стенки желудочков мозга. Во время развития зародыша именно из этих клеток образуются клетки нервной системы: нейроны и клетки глии. Но не все стволовые клетки превращаются в клетки нервной системы - часть из них "затаивается" и ждет своего часа. Новые нейроны появляются из стволовых клеток взрослого организма и у низших позвоночных. Аналогичный процесс происходит и в нервной системе млекопитающих (рис. 6).

Рис.6. Основные пути дифференцировки клеток ганглионарной пластинки и нервной трубки

Развитие нейробиологии в начале 1990-х годов привело к обнаружению "новорожденных" нейронов в головном мозге взрослых крыс и мышей. Их находили большей частью в эволюционно древних отделах головного мозга: обонятельных луковицах и коре гиппокампа, которые отвечают главным образом за эмоциональное поведение, реакцию на стресс и регуляцию половых функций млекопитающих.

Так же, как у птиц и низших позвоночных, у млекопитающих нейрональные стволовые клетки располагаются поблизости от боковых желудочков мозга. Их перерождение в нейроны идет очень интенсивно. У взрослых крыс за месяц из стволовых клеток образуется около 250 000 нейронов, замещая 3% всех нейронов гиппокампа. Продолжительность жизни таких нейронов очень высока - до 112 дней. Стволовые нейрональные клетки преодолевают длинный путь (около 2 см). Они также способны мигрировать в обонятельную луковицу, превращаясь там в нейроны.

Стволовые клетки можно извлечь из мозга и пересадить в другой участок нервной системы, где они превратятся в нейроны. Профессор Гейдж с коллегами провел несколько подобных экспериментов, наиболее впечатляющим среди которых был следующий. Участок мозговой ткани, содержащий стволовые клетки, пересадили в разрушенную сетчатку глаза крысы. Пересаженные стволовые клетки мозга превратились в нейроны сетчатки, их отростки достигли зрительного нерва, и крыса прозрела!

Нейрогенез идет не только у грызунов, но и у человека. В этом убедились на основе анализа результатов эксперимента. В одной из американских онкологических клиник группа больных, имеющих неизлечимые злокачественные новообразования, принимала химиотерапевтический препарат бромдиоксиуридин. У этого вещества есть важное свойство - способность накапливаться в делящихся клетках различных органов и тканей. Бромдиоксиуридин включается в ДНК материнской клетки и сохраняется в дочерних клетках после деления материнской. Патологоанатомическое исследование показало, что нейроны, содержащие бромдиоксиуридин, обнаруживаются практически во всех отделах мозга, включая кору больших полушарий. Значит, эти нейроны были новыми клетками, возникшими при делении стволовых клеток. Находка безоговорочно подтвердила, что процесс нейрогенеза происходит и у взрослых людей. Но если у грызунов нейрогенез идет только в гиппокампе, то у человека, вероятно, он может захватывать более обширные зоны головного мозга, включая кору больших полушарий.

Исследования показали, что новые нейроны во взрослом мозге могут образовываться не только из нейрональных стволовых клеток, но и из стволовых клеток крови. Оказалось, что стволовые клетки действительно проникают в мозг, но они не превращаются в нейроны, а сливаются с ними, образую двуядерные клетки. Затем «старое» ядро нейрона разрушается, а его замещает «новое» ядро стволовой клетки крови. Согласно одной из гипотез, стволовые клетки несут новый генетический материал, который, попадая в «старую» клетки мозжечка, продлевает его жизнь.

Итак, новые нейроны могут возникать из стволовых клеток даже в мозге взрослого человека. Этот феномен уже достаточно широко применяется для лечения различных нейродегенеративных заболеваний (заболеваний, сопровождающихся гибелью нейронов головного мозга). Препараты стволовых клеток для трансплантации получают двумя способами. Первый - это использование нейрональных стволовых клеток, которые и у эмбриона, и у взрослого человека располагаются вокруг желудочков головного мозга. Второй подход - использование эмбриональных стволовых клеток. Эти клетки располагаются во внутренней клеточной массе на ранней стадии формирования зародыша. Они способны превращаться практически в любые клетки организма.

Наибольшая сложность в работе с эмбриональными клетками – заставить их трансформироваться в нейроны. Новые технологии позволяют сделать это.

Трансплантация стволовых клеток, несомненно, будет одним из главных подходов в терапии таких нейродегенеративных заболеваний, как болезни Альцгеймера и Паркинсона.

Нейроглия. Термин «нейроглия» ввел в обиход немецкий патологоанатом Рудольф Вирхов для описания связывающих элементов между нейронами. Эти клетки составляют половину объема мозга. Нейроны — это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия – вспомогательная и очень важная составная часть нервной ткани, связанная с нейронами. По мере специализации нейрона как индивидуальной клетки в процессе эволюции возникла организация более высокого порядка – межклеточное «сообщество» нейрона и нейроглии. Нейроглия не принимает непосредственного участия генерации и проведении нервных импульсов и, тем не менее, нормальное функционирование нейрона невозможно в отсутствии или при повреждении глии. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Клетки нейроглии не образуют синапсов. Различают глию центральной и периферической нервной системы.

Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендиму, астроглию и олигодендроглию. Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор).

Астроглию образуют астроциты. Астроциты — клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции. Различают два типа астроцитов - протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты - преимущественно в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроглию образуют олигодендроциты. Олигодендроциты – имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.

Микроглия образуют микроглиоциты, которые представляют собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии — защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы. В белом веществе мозга на долю клеток микроглии приходится 5% от всех видов клеток, а в сером веществе их доля составляет 18%.

В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии — амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты – филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы.

Рассмотренные выше глиальные элементы относятся к центральной нервной системе.

Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты). Нейролеммоциты и шванновские клетки формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.

В отличие от нейронов нейроглия содержит малодифференцированные клетки способные к регенерации, размножению и развитию в течении всей жизни.

Тема 4. Нервные узлы. Нервные волокна. Нервные стволы (нервы)

Нервные узлы (ганглии). Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Нервные узлы, расположенные в пределах центральной нервной системы, называются ядрами. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы. Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными, в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными.

Спинномозговой узел (спинальный ганглий). Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды. Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота.

Автономные (вегетативные) узлы. Вегетативные нервные узлы располагаются следующим образом: вдоль позвоночника, впереди от позвоночника, в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, вблизи поверхности этих органов. К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические. Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны. Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка. Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга, а также нервные ганглии беспозвоночных и позвоночных животных. Связь ЦНС и ганглиев с органами осуществляется при помощи проводящих элементов – нервов, основу которых составляют нервные волокна. Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Отростки нервных клеток, окруженные плазмалеммой олигодендроцитов или шванновских клеток, называются нервными волокнами (рис.7). Отросток нервной клетки в составе нервного волокна называются осевым цилиндром, а глиальные клетки, формирующие оболочку волокна, называются леммоцитами, или шванновскими клетками.

Нервные волокна образуют в головном и спинном мозге проводящие пути, а на периферии – нервы. В пределах ЦНС нервные волокна входят в состав белого вещества мозга. По нервным волокнам осуществляется проведение нервных импульсов.

Толщина соматических нервных волокон равна 12-14 мкм, автономных - 5-7 мкм. В зависимости от строения покрывающих оболочек нервные волокна подразделяются на два вида: безмякотные (немиелиновые) и мякотные (миелиновые) (рис.8).

Безмякотные (немиелиновые) нервные волокна входят в состав периферических нервов, идущих к внутренним органам, но многие сенсорные волокна также являются безмякотными. Они имеют несколько осевых цилиндров (3-5, иногда до 12), окруженных шванновскими клетками.

В электронных микрофотографиях видно, что каждый осевой цилиндр погружен в леммоцит, ее клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон – сдвоенные мембраны шванновской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров, погруженных в леммоцит, может быть в разное количество мезаксонов в нервном волокне. Миелин отсутствует. Шванновские клетки на всем протяжении окутывают безмякотное волокно, препятствуя его соприкосновению с окружающей средой.

1 - общий ствол нерва, 2 - разветвления нервного волокна, 3 - оболочка нерва, 4 - пучки нервных волокон, 5 - миелиновая оболочка, 6 - мембрана швановской клетки, 7 - перехват Ранвье, 8 - ядро швановской клетки, 9 - аксолемма.

Рис.7. Строение нерва (А) и нервного волокна (Б).

Рис.8. Поперечное строение нерва (а), нервного волокна (б).

Поскольку отростки нервных клеток покрыты плазмалеммой шванновских клеток только один раз, то нервный импульс при прохождении рассеивается. Он проходит по безмякотным нервным волокнам в 10 раз медленнее, по сравнению с мякотными. По безмякотным волокнам импульс проходит со скоростью меньше 1м/с.

Мякотные нервные волокна составляют белое вещество головного и спинного мозга и входят в периферические нервы. Мякотное нервное волокно состоит из одного осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелиновую оболочку. Нервное волокно, состоящее из одного осевого цилиндра и расположенных вокруг него шванновских клеток, называют мякотным, или миелиновым.

Характерная особенность шванновских клеток – наличие в них липоидного вещества миелина, который образует вокруг осевого цилиндра мякотную (миелиновую) оболочку. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Мякотная, или миелиновая, оболочка примыкает к осевому цилиндру и окружает его чехлом. Она выполняет роль изолятора. Этим объясняется большая скорость проведения нервных импульсов мякотными нервными волокнами, т. к. скорость проведения возбуждения зависит от диаметра и степени миелинизации нервного волокна.

Миелин регулярно прерывается через определенные промежутки. Фактически эти участки, лишенные миелина, являются границами между двумя соседними клетками, где они соединяются при помощи коротких отростков и называются узлами нервного волокна (перехват Ранвье).

В перехвате Ранвье аксолемма осевого цилиндра не покрыта миелиновой оболочкой. Аксолемма перехватов Ранвье содержит множество потенциалозависимых Nа⁺- каналов, необходимых для поддержания импульсной активности. эти каналы практически отсутствуют в прикрытых миелином сегментах аксона.

Скачкообразное проведение нервных импульсов в миелиновых волокнах, когда сигнал перескакивает от одного перехвата к другому, как раз и обеспечивает Nа⁺- каналы перехватов Ранвье. По этой же причине в миелиновых волокнах (в отличие от не имеющих перехватов немиелиновых волокон) скорость проведения нервных импульсов выше.

Участок между узлами называется межузловым сегментом. в периферических нервах каждый миелиновый сегмент пересекается с воронкообразными щелями, идущими в косом направлении от наружной поверхности оболочки к внутренней. Они называются «насечками миелина» (Шмидтлантермановскими насечками). Шмидтлантермановские насечки – это участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации. Функция насечек неясна. В зависимости от длины миелинового сегмента количество насечек миелина бывает различным. Они отсутствуют в пределах ЦНС.

Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой ЭПС, элементы цитоскелета – микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты. Скорость проведения нервного импульса зависит от диаметра аксона, а сам диаметр определяется количеством содержащихся в нем нейрофиламентов. В нормальных и патологических условиях количество нейрофиламентов и диаметр аксона тесно коррелируют.

Аксонный транспорт обеспечивает кинезии микротрубочек. Различают быстрый (100-1000 мм/сутки) и медленный (1-10 мм/сутки) аксонный транспорт, а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта – белки, синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов).

Внешняя плазмалемма шванновских клеток окружена базальной мембраной. Наличие в мякотном нервном волокне только одного отростка нервной клетки, изолированного миелиновой оболочкой, а также узловых перехватов, обеспечивает быстрое (до 120 м/с) и точное проведение нервных импульсов.

Выше изложено особенности строения мякотного периферического нервного волокна. Мякотные нервные волокна ЦНС построены сходным образом. Однако оболочка их образована не леммоцитами, а олигодендроцитами. Насечки и перехваты в них отсутствуют, нет и базальных мембран.

Нервные стволы (нервы) образованы пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются соединительной тканью, образующей соединительнотканные оболочки. В нерве может быть множество волокон только мякотных только или безмякотных. Есть нервы, в которых встречаются и те и другие. Наружная оболочка нерва – эпиневрий - состоит из волокнистой соединительной ткани, объединяющей все пучки в составе нерва. Периневрий – соединительнотканная оболочка, окружающая каждый отдельный пучок нервных волокон. Эндоневрий – рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами. Эта ткань связывает отдельные нервные волокна в пучки, соединяясь с их базальной мембраной.

Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками. Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Периневриальный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии. Барьер контролирует транспорт молекул через Периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов.

Периферический нерв содержит разветвленную сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной части периневрия содержатся артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. В эндоневрии проходят кровеносные капилляры. Периферический нерв иннервирован – имеет специальные нервные волокна.

Тема 5. Синапсы. Медиаторы. Нервные сети.

Соединение нервов между собой (синапсы). Нейроны, как отдельные единицы нервной системы, функционируют не изолированно. Они соединены между собой и образуют единую сеть, которая передает возбуждение от рецепторов в ЦНС и от нее в различные органы (рис.9,10).

Специализированные контакты нейронов между собой, а также нейронов с клетками исполнительных органов, называются синапсами. Несмотря на разнообразие синапсов, в их строении имеются общие черты. В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую мембраны и пространство между ними - синаптическую щель шириной от 2 до 30 нм. Толщина каждой мембраны не превышает 5-6 нм. Пресинаптическая мембрана является продолжением поверхностной мембраны аксонального окончания. Она не сплошная, в ней имеются отверстия, через которые цитоплазма аксонального окончания сообщается с синаптическим пространством. Постсинаптическая мембрана менее плотная, в ней отсутствуют отверстия.

Рис.9. Синаптические входы нейрона. Синаптические бляшки окончаний пресинаптичесиих аксонов образуют соединения на дендритах и теле (соме)- постсинаптического нейрона.

Рис.10. Схема выброски медиатора и процессов, происходящих в гипотетическом центральном синапсе.

Конечные участки аксонов и дендритов в области синапса не имеют мякотной оболочки и расширены в пресинаптический мешочек. Мешочек характерен для синаптических пузырьков, имеющих диаметр 40-59 нм. В них содержится медиатор. В зависимости от типа выделяемого медиатора различают синапсы:

а) холинэргические – выделяют ацетилхолин;

б) адренэргические – выделяют норадреналин, дофамин (катехоламины);

в) серотонинэргические – выделяют серотонин;

г) пептидэргические – выделяют пептиды (эндорфины, энкефалины) и аминокислоты (глицин, глутамат, ГАМК). В таких синапсах передача нервного импульса осуществляется при помощи химического вещества – медиатора. Такие синапсы называются синапсами с химической передачей. При изменении мембранного потенциала в терминалях нейромедиаторы выходят в синаптическую щель через поры диаметром 4-5 нм, имеющиеся в пресинаптической мембране (экзоцитоз) и связываются со своими рецепторами в постсинаптической мембране, вызывая изменение мембранного потенциала постсинаптического нейрона. Основными медиаторами являются:

1. Ацетилхолин – один из первых выявленных медиатора. Он известен как «вещество блуждающего нерва» из-за своего воздействия на сердечную деятельность.

2. ГАМК – γ-аминомасляная кислота. Представляет собой наиболее распространенный медиатор ЦНС.

3. Аминокислота глицин, оказывающая тормозное действие на мотонейроны.

4. Кислая аминокислота глутамат, является самым распространенным возбуждающим медиатором ЦНС.

5. Адреналин, норадреналин и дофамин – представляют собой семейство медиаторов, передающих возбуждение или торможение в ЦНС, так и в периферической нервной системе. избыточное выделение дофамина – один из признаков развития шизофрении.

В пресинаптической части расположены синаптические пузырьки и митохондрии. Пресинаптическая мембрана содержит потензиалозависимые Са²⁺-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются и ионы Са²⁺ входят в терминаль, запуская в активных зонах экзоцитоз нейромедиатора. Синаптические пузырьки содержат нейромедиатор. Постсинаптическая мембрана располагает рецепторами нейромедиатора и ионными каналами.

Синаптическая передача – сложный каскад событий. Она возможна при реализации ряда последовательных процессов: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождение нейромедиатора из нервной терминали, кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану, разрушение нейромедиатора или захват его нервной терминалью. Многие неврологические и психические заболевания сопровождаются нарушениями синаптической передачи.

Медиаторы связываются со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Вокруг рецептора формируется область высокой концентрации вещества того или иного медиатора. Соответственно повышается или понижается вероятность открывания ионного канала, т.к. изменяется его проводимость. В синапсах возбуждение проводится только в одном направлении, но гораздо медленней, чем по нервному волокну. Однако передача информации осуществляется исключительно точно.

В некоторых синапсах синаптическая щель отсутствует и его структурной основой является плотный контакт. В таком синапсе возбуждение может передаваться без участия медиатора, т.к. мембраны клеток соприкасаются. Эти синапсы называются синапсами с электрической передачей. В синапсах такого строения пресинаптическая мембрана также имеет поры, но они в 5 раз меньше, чем в синапсах с химической передачей возбуждения. Поры электрических синапсов являются межклеточными диффузионными каналами, соединяющими соприкасающиеся клетки.

По структуре и локализации синапсы подразделяются на 3 группы: межнейронные, рецепторно – нейрональные и нейроэффкторные. Межнейронные синапсы подразделяются на аксодендритические, аксосоматические и аксо-аксональные. Межнейронные синапсы являются синапсами между двумя нейронами. Если аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого постсинаптического нейрона, то такие синапсы называются аксодендритическими. Аксодендрическая связь представлена синапсами двух типов. Один тип – это синапсы с широкой синаптической щелью и сами мембраны более утолщены. Такие синапсы характерны для возбуждающих нейронов. Другие синапсы принадлежат тормозным нейронам. Если аксон одного нейрона контактирует с перикарионом другого постсинаптического нейрона, то такой синапс называется аксосоматическим. Если же аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого постсинаптического нейрона, то такой синапс называется аксо-аксональным.

Межнейронные синапсы очень многочисленны. На поверхности перикариона и отростков одного пирамидного нейрона в коре больших полушарий головного мозга имеется около 10⁴ синапсов.

Рецепторно – нейрональные (рецепторно - дендритные) синапсы являются синапсами между рецепторными клетками, сходными с нейронами, специализированными эпителиальными, нейроглиальными клетками, с одной стороны, и дендритами чувствительных нейронов – с другой. Примером синапсов такого типа у позвоночных являются синапсы вкусовых сосочков, боковой линии рыб, внутреннего уха, кожи, соединительной ткани.

Нейроэффкторные (аксоэффекторные) синапсы являются контактами между аксоном двигательных (эффекторных) нейронов и клетками, не принадлежащими к нервной системе.

У человека и млекопитающих хорошо изучены двигательные и секреторные нейроэффекторные синапсы, или эффекторные нервные окончания. Первые представляют собой синаптические соединения между аксоном двигательного нейрона и поперечнополосатыми мышечными волокнами, поперечнополосатыми и гладкомышечными клетками, а вторые – между аксонами двигательного нейрона с секреторными клетками. Существуют многочисленные синапсы между аксоном эфферентного нейрона и другими клетками – жировыми, ресничными и др.

Нервные сети. Для того чтобы мозг нормально функционировал, потоки нервных сигналов должны находить надлежащие пути среди клеток различных функциональных систем и межрегиональных объединений. Однако до сих пор остается загадкой, каким образом аксоны и дендриты той или иной нервной клетки растут именно в том направлении, чтобы создавались специфические связи, необходимые для ее функционирования.

Высокая специфичность структуры мозга имеет важное значение. Общий диапазон связей для большинства нервных клеток, по-видимому, предопределен заранее, причем эта предопределенность касается тех клеточных свойств, которые ученые считают генетически контролируемыми. Набор генов, предназначенных для проявления в развивающейся нервной клетке, каким-то еще до конца не установленным образом определяет как будущий тип каждой нервной клетки, так и принадлежность ее к той или иной сети. Концепция генетической детерминированности приложима и ко всем остальным особенностям данного нейрона, например к используемому им медиатору, к размерам и форме клетки. Как внутриклеточные процессы, так и межнейронные взаимодействия определяются генетической специализацией клетки.

Типы нервных сетей. Существуют три генетически детерминированных типа нервных сетей. Чтобы сделать концепцию генетической детерминации нейронных сетей более понятной, давайте уменьшим их число и представим себе, что наша нервная система состоит всего лишь из 9 клеток (см. рис. 33). Это абсурдное упрощение поможет нам проявляется в наличии трех основных типов сетей, которые встречаются повсюду, — иерархические, локальные и дивергентные с одним входом.

Иерархические сети. Наиболее распространенный тип межнейронных связей встречаются в главных сенсорных и двигательных путях. В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер. В нее включаются различные клеточные уровни, по которым информация поступает в высшие центры — от первичных рецепторов к вторичным вставочным нейронам, затем к третичным и т. д. Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии, где команды «спускаются» от нервной системы к мышцам: клетки, расположенные, фигурально говоря, «наверху», передают информацию специфическим моторным клеткам спинного мозга, а те в свою очередь — определенным группам мышечных клеток.

Иерархические системы обеспечивают очень точную передачу информации. В результате конвергенции (когда несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов следующего уровня) или дивергенции (когда контакты устанавливаются с большим числом клеток следующего уровня) информация фильтруется и происходит усиление сигналов. Но, подобно любой цепи, иерархическая система не может быть сильнее своего самого слабого звена. Инактивация любого уровня, вызванная ранением, заболеванием, инсультом или опухолью, может вывести из строя всю систему. Конвергенция и дивергенция, однако, оставляют цепям некоторый шанс уцелеть даже при их серьезном повреждении. Если нейроны одного уровня будут частично уничтожены, сохранившиеся клетки смогут все-таки поддерживать функционирование сети.

Локальные сети. Нейроны локальных сетей действуют как фильтры, удерживая поток информации в пределах какого-то одного иерархического уровня. Они, по всей видимости, широко распространены во всех мозговых сетях. Локальные сети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие. Сочетание этих особенностей с дивергентным или конвергентным типом передачи на данном иерархическом уровне может еще более расширять, сужать или снова фокусировать поток информации.

Дивергентные сети с одним входом. В некоторых нервных сетях имеются скопления или слои нейронов, в которых один нейрон образует выходные связи с очень большим числом других клеток (в таких сетях дивергенция доведена до крайних пределов). Изучение сетей такого типа начато лишь недавно, и единственные места, где они встречаются (насколько нам сейчас известно), — это некоторые части среднего мозга и ствола мозга. Преимущества подобной системы в том, что она может оказывать влияние на множество нейронов сразу и иногда осуществлять связь со всеми иерархическими уровнями, нередко выходя за пределы специфических сенсорных, двигательных и других функциональных объединений.

Сфера воздействия таких сетей не ограничена какой-либо системой с определенными функциями. Дивергирующие пути этих сетей иногда называют неспецифическими и поэтому такие сети могут влиять на самые различные уровни и функции. Они играют большую роль в интеграции многих видов деятельности нервной системы. Кроме того, медиаторы, используемые в дивергентных системах с одним входом, — это медиаторы с «условным» действием: их эффект зависит от условий, в которых он осуществляется. Подобные воздействия весьма важны и для интегративных механизмов. Однако дивергентные сети такого типа составляют лишь небольшую часть всех нервных сетей.

Тема 6. Концевые нервные аппараты и их классификация. Рефлекторная дуга и динамическая поляризация нейронов

Связь нейронов с различными тканями и органами устанавливается при помощи нервных волокон, которые образуют в них концевые нервные аппараты (нервные окончания). Окончания аксонов периферических нервов подразделяют на чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные).

Приспособления, которые воспринимают раздражения, называются рецепторными аппаратами, или чувствительными нервными окончаниями, а нервы, проводящие возбуждение – чувствительными. Реализация нервных импульсов осуществляется эффекторными аппаратами (двигательными нервным окончаниями), а проведения возбуждения к ним происходит по двигательным нервам.

Концевые нервные аппараты – сложные образования. В их состав входят не только нервные волокна, но и ткани, в которых они оканчиваются. Структура концевых аппаратов разнообразна, меняется в зависимости от условий, в которой они находятся.

Эффекторный аппарат хорошо представлен на двигательной бляшке. Он располагается на поперечнополосатом мышечном волокне в виде разветвления осевого цилиндра мякотного нервного волокна которое теряет миелин. По данным электронной микроскопии, для двигательной бляшки характерно отчетливое разграничение нервной и мышечной частей. В гладких мышцах двигательная иннервация осуществляется безмякотными нервными окончаниями.

Секреторные окончания эффекторных нейронов представлены аксонами, выступающими в Синаптический контакт с железистыми клетками. Концевые разветвления аксона либо подходят вплотную к секреторной клетке, либо глубоко вдавливаются в нее. Нейролемма аксона и плазмалемма секреторной клетки образуют соответственно пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, разделенные узкой синаптической щелью.

Холинрецепторы присутствуют также в мембране мышечного волокна вне синапса, но здесь их концентрация на порядок меньше, чем в постсинаптической мембране и обозначаются они как холинрецепторы.

Рецепторные аппараты (рецепторные нервные окончания. Рецепторные (воспринимающие) нервные окончания) у позвоночных представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, тела которых располагаются чаше всего в спинальных ганглиях и их аналогах – черепномозговых чувствительных узлах или в периферических вегетативных ганглиях. В зависимости от того, откуда они воспринимают раздражение, различают экстерорецепторы и интерорецепторы. Первые воспринимают раздражения из внешней среды, вторые – из внутренних органов. Кроме того, с учетом специфичности раздражителя различают тактильные, холодовые, тепловые, болевые рецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, механорецепторы.

По морфологическим особенностям рецепторные окончания могут быть свободными, располагающимися между клетками иннервируемой ткани, и несвободными, инкапсулированными (заключенными в особые соединительнотканные капсулы).

Свободные нервные окончания – наиболее распространенный тип сенсорных рецепторов. Большинство свободных нервных окончаний – механорецепторы. Распространены в прослойках соединительной ткани внутренних органов, а также в соединительнотканной основе кожи. Свободные нервные окончания эпидермиса расположены в базальном и шиповатом слоях. В области кожи с высокой тактильной чувствительностью (пальцы рук) терминали достигают зернистого слоя. Некоторые окончания в эпидермисе специализированы для регистрации изменений температуры. Свободные нервные окончания имеются и в других органах чувств (слуха, равновесия, вкуса), закладывающихся из эктодермы.

В многослойном эпителии локализованы чувствительные осязательные клетки Меркеля, имеющие округлую или удлиненную форму. Они соединены с эпителиоцитами при помощи десмосом и формируют контакт с нервными терминалями. В клетках Меркеля обнаружены пептиды и нейроспецифические вещества, что свидетельствует об их эндокринной функции. Это позволяет рассматривать их как компонент диффузной нейроэндокринной системы.

Капсулированные чувствительные нервные окончания построены по единому плану и наблюдаются в соединительной и мышечной тканях. Эти рецепторные нервные окончания имеют соединительнотканные капсулы различного строения. К капсулированным рецепторам мышечной ткани относятся нервно-мышечные веретена и капсулированные кустики. Они являются специфическими рецепторами соматической мускулатуры, воспринимающие ощущение растяжения мышечного волокна. Одним концом они прикреплены к перимизию мышечного волокна, а другим - к сухожилию. В гладкой мускулатуре внутренних органов находятся кустиковидные свободные рецепторные окончания.

Строение инкапсулированных рецепторных окончаний изучены на примере осязательных телец (телец Мейсснера) и пластинчатых телец (телец Фатер - Пачини). Осязательные тельца расположены в сосочковом слое кожи и являются механорецепторами. Тельце имеет удлиненную форму. Внутренняя часть тельца состоит из уплощенных нейроглиальных клеток, окружающих дендрит и образующих вместе внутреннюю колбу тельца. С внешней стороны тельце покрыто соединительнотканной капсулой и образует наружную колбу. В теле человека наиболее распространены пластинчатые тельца, или тельца Фатер – Пачини, которые являются механорецепторами. Они встречаются в глубоких слоях кожи, на брыжейке, в молочной железе, кишечнике, поджелудочной железе, соединительной ткани внутренних органов, около кровеносных сосудов. Тельце имеет овальную форму, и его размеры колеблются в пределах 0,5-1,0 мм. Внутренняя колба, наружная капсула и терминальное нервное волокно – основные компоненты тельца. Внутренняя колба тельца содержит нейроглиальные клетки. Вокруг внутренней колбы находится мощная соединительнотканная капсула, состоящая из плоских серповидных соединительнотканных клеток. К тельцу Фатер – Пачини подходит толстое миелинизированное нервное волокно. Внутри наружной капсулы они образуют несколько перехватов Ранвье. Подойдя к внутренней колбе рецептора, нервное волокно теряет миелин и переходит в чувствительную нервную терминаль. Эти тельца воспринимают ощущение давления на органы и внутриорганное давление.

К механорецепторам примерно такого же строения относятся луковицеобразные тельца (тельца Гольджи – Маццони), которые расположены в концевой части сухожилий на границе с мышцей, а также в связках капсулы суставов.

В теле человека встречаются концевые колбы (колбы Краузе), которые являются терморецепторами. Они расположены в соединительнотканной основе кожи, слизистых и серозных оболочках. Они также имеют тонкую соединительнотканную капсулу, образующую наружную колбу рецептора. Температурные раздражения воспринимают капсулированные клубочки (тельца Руффини) – крупные рецепторы веретеновидной формы длиной до 2 мм и диаметром около 150 мкм. Они располагаются в соединительной ткани кожи и суставов.

К группе капсулированных нервных окончаний относятся генитальные тельца (тельца Догеля). Они обнаружены в соединительной ткани половых органов, головки полового члена, клитора и других частях тела. По своему строению они напоминают тельца колбы Краузе. Генитальное тельце является механо – и барорецептором, поскольку реагирует на изменение кровяного давления. Из капсулированных механорецепторов кожи птиц наиболее распространены тельца Хербста и тельца Грандри, расположенные в восковице пластинчатоклювых. Тельце Хербста имеют такое же строение, как и тельца Фатер – Пачини. Тельце Грандри мельче телец Хербста и они обладают более тонкой соединительнотканной капсулой. Внутри капсулы находятся две крупные нейроглиальные клетки с крупными овальными ядрами.

Таким образом, инкапсулированные рецепторные окончания всегда состоят из разветвлений осевого цилиндра чувствительного нейрона, оканчивающихся на глиальных клетках, окруженных соединительнотканной капсулой.

Рефлекторная дуга. Все тканевые элементы нервной системы образуют нейронные связи, благодаря которым осуществляется рефлекс - ответная реакция организма на различные раздражения, осуществляемая при помощи нервной системы. Рефлекс осуществляется при помощи рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга имеет следующие элементы: рецептор, чувствительный нерв, участок ЦНС, двигательный нерв, исполнительный орган. При помощи рефлексов происходит приспособление организма к меняющимся условиям окружающей среды (Рис. 11А,Б).

Различают простые и сложные рефлексы. Простейший рефлекс выполняется на уровне спинного мозга без участия головного мозга. Такой рефлекс осуществляется при участии трех типов нейронов: чувствительного, вставочного и двигательного.

Рис. 11 (А), (Б) Рефлекторная дуга. 1 - вставочный нейрон; 2 - дендрит; 3 - тело нейрона; 4 - аксон; 5 -синапс между чувствительным и вставочным нейронами; 6 - аксон чувствительного нейрона; 7 - тело чувствительного нейрона; 8 - аксон чувствительного нейрона; 9 - аксон двигательного нейрона; 10 - тело двигательного нейрона; 11 - синапс между вставочным и двигательными нейронами; 12 - рецептор в коже; 13 - мышца; 14 - симпатический гаглий; 15 - кишка.

1 - моносинаптическая рефлекторная дуга, 2 - полисинаптическая рефлекторная дуга, 3К - задний корешок спинного мозга, ПК - передний корешок спинного мозга.

Чувствительный нейрон, воспринимающий раздражение, находится у человека и высших животных в спинальных ганглиях, или узлах, расположенных по обеим сторонам спинного мозга. По ходу его задних корешков. Здесь расположены чувствительные униполярные нейроны, от них отходит отросток, который разветвляется на 2 отростка. Один из этих отростков более длинный, направляется по спинномозговому нерву на периферию, где заканчивается чувствительным концевым аппаратом, воспринимающим раздражение. Другой более короткий отросток входит в спинной мозг и служит его проводником возбуждения от чувствительного концевого аппарата. В белом веществе этот центральный отросток разветвляется. Одна ветвь направляется вверх, а другая – вниз. Пройдя некоторое расстояние, обе ветви входят в серое вещество и заканчиваются на телах нейронов, называемых вставочными (связывающими, промежуточными).

Вставочные нейроны – небольшие мультиполярные клетки с короткими дендритами. Их единственный нейрит проникает в белое вещество, где разделяется на две ветви, одна из которых направляется вверх, а другая – вниз. В выше- и нижележащих отделах спинного мозга они опять заходят в серое вещество и вступают в контакт с двигательными, или моторными, нейронами. Этот тип связующих нейронов характеризуется тем, что их отростки не выходят за пределы спинного мозга и объединяет только его отделы. Кроме таких клеток, в задних рогах и в средней части серого вещества имеется и другой тип связующих нейронов. Их восходящий отросток отличается значительной длиной и поэтому достигает стволовой части головного мозга.

Связующие клетки представляют второй тип нейронов, принимающих участие в осуществлении рефлекса. В них происходит трансформация чувствительного импульса в двигательный. Дальнейший путь этого импульса связан с проводящими волокнами связующих нейронов и наличием в спинном мозге двигательных нейронов. На теле этих нервных клеток оканчиваются отростки вставочных нейронов.

Двигательные (моторные) нейроны расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга отдельными группами. Эти – самые крупные клетки спинного мозга. Они являются мультиполярными и отличаются сильно разветвленными дендритами. Аксон этих клеток выходит из спинного мозга по переднему корешку и направляется к мышце. Двигательный импульс по волокнам этих клеток попадает к исполнительному органу, который совершает работу. На этом заканчивается путь чувствительного импульса, который возник в рецепторе.

Белое вещество состоит из волокон, большая часть которых принадлежит к мякотным. Они расположены вдоль спинного мозга и образуют проводящие пути – короткие, объединяющие разные уровни спинного мозга, и длинные, соединяющие спинной мозг с головным.

Тема 7. Оболочки мозга. Желудочки мозга. Ликвор.

Оболочки мозга. Центральная нервная система позвоночных животных надежно защищена костной основой. Нервы, идущие на периферию проходят в этом костном панцире. Кроме того, центральная нервная система окружена и защищена еще и тремя мозговыми оболочками: твердой, паутинной и сосудистой. Оболочки головного и спинного мозга защищают мозговое вещество от различных вредных воздействий. Твердая оболочка с ее отростками и паутинные цистерны осуществляют механическую защиту мозга. Паутинная и мягкая оболочки обеспечивают циркуляцию спинномозговой жидкости и питание вещества мозга. Кроме того, мозговые оболочки защищают паренхиму мозга от проникновения инфекционных и токсических веществ (рис.12).

Твердая оболочка довольно прочная, она образована плотной волокнистой соединительной тканью. В спинном мозге эта оболочка имеет вид продолговатого мешковидного образования, в полости которого располагаются спинной мозг с корешками спинномозговых нервов, спинномозговые узлы и остальные две оболочки. Наружная поверхность твердой оболочки в спинном мозге отделена от надкостницы жировой клетчаткой и венозным сплетением. Твердая оболочка головного мозга срастается с надкостницей внутренней поверхности костей, в месте прохождения крупных вен, отводящих кровь головного мозга, сращение отсутствует. Твердая оболочка головного мозга состоит из двух пластинок: наружной и внутренней. Наружная пластинка образована плотно упакованными пучками коллагеновых волокон, между которыми проходят кровеносные сосуды, питающие саму оболочку, кости и нервные волокна. Внутренняя пластинка более тонкая, в некоторых участках она глубоко вдается в ткань мозга, образуя синусы. В эти синусы оттекает кровь, которая затем проходит в вены. Серп большого мозга образован внутренней пластинкой твердой оболочки. Твердая мозговая оболочка складкой проникает глубоко между правым и левым полушариями и между затылочным полюсом полушарий и мозжечком.

Рис. 12. Оболочки мозга и желудочки

Паутинная оболочка располагается под твердой. В норме между этими двумя оболочками не должно быть свободного пространства. От твердой оболочки головного мозга она отделена субдуральным пространством и от сосудистой - подпаутинным, заполненным спинно-мозговой жидкостью. В связи с неровным рельефом поверхности головного мозга подпаутинное пространство в некоторых местах расширяется, образуя цистерны мозга. Паутинная оболочка образована тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной тканью. Под ней располагается подпаутинное пространство, отделяющее его от сосудистой (мягкой) оболочки. Паутинная и мягкая оболочки соединены между собой при помощи тонких перемычек. Подпаутинное пространство заполнено ликвором, который находится под небольшим давлением. Подпаутинное пространство составляет функционально единое целое с венозной системой мозга и системой его желудочков.

Сосудистая, или мягкая, оболочка прилегает непосредственно к ткани мозга. Эта оболочка образована тонкой рыхлой соединительной тканью, богатой коллагеновыми и эластическими волокнами. В ней проходит богатая сеть кровеносных сосудов. От сосудистой оболочки отходят соединительнотканные волокна, которые вместе с кровеносными сосудами проникают в вещество мозга.

Наружная, твердая, оболочка спинного мозга отделена от позвоночного столба эпидуральным пространством. Средняя, паутинная, оболочка отделяется от твердой оболочки субдуральным пространством, а от мягкой - подпаутинным. Последнее образует ниже спинного мозга (в области корешков спинно-мозговых нервов - так называемого конского хвоста) терминальный желудочек, заполненный спинно-мозговой жидкостью.

Желудочки мозга. В головном мозге различают достаточно обширные полости, заполненные спинномозговой жидкостью (ликвором) - это желудочки в количестве четырех, которые распределены следующим образом: I –II, называемые боковыми, находятся в полушариях, III – (центральный) в среднем мозге и IV – (ромбовидный) в продолговатом мозге. Условно желудочек левого полушария считается I, а правого — II. Полость отдельного бокового желудочка имеет сложную форму. Сложность формы желудочка объясняется тем, что отделы его располагаются во всех долях полушария. Теменной доле полушария соответствует центральная часть желудочка, лобной – передний рог, височной – нижний рог. В центральной части и нижнем роге проходят сосудистые сплетения, образованные за счет впячивания в желудочек мягкой оболочки мозга. В передних отделах полости сосудистое сплетение через межжелудочковое отврстие соединяется с сосудистым сплетением III –го желудочка (рис.13).

III–й желудочек занимает центральное положение в промежуточном мозге. Полость его имеет вид сагиттально проходящей узкой щели, ограниченной шестью стенками: двумя боковыми, передней, задней, верхней и нижней. Нижней стенкой, представляющей дно желудочка, служит гипоталамус. Задняя стенка образована эпиталамической спайкой. В образовании стенок принимают участие продолговатый мозг, мост, мозжечок и перешеек ромбовидной ямки. В толще ромбовидной ямки залегают ядра черепных нервов с V по XII. В IV желудочке находятся клетки дыхательного центра. Все стенки изнутри выстланы эпендимой.

Рис.13. Желудочки мозга

Ликвор. Ликвор, или спинномозговая жидкость, - это внутренняя среда мозга, поддерживающая его солевой состав и осмотическое давление. Внутри мозга и под его оболочками имеются значительные пространства, заполненные ликвором. Спинномозговая жидкость заполняет желудочки мозга и центральный канал спинного мозга. Желудочковый и подпаутинный ликвор сообщаются между собой при помощи отверстий, расположенных в области продолговатого мозга. Спинномозговая жидкость, заполняющая подпаутинное пространство головного и спинного мозга, образуется сосудистыми сплетениями, которые находятся в желудочках мозга. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость проникает через межжелудочковые отверстия в III желудочек, а затем по водопроводу среднего мозга в IV желудочек и из него - в подпаутинное пространство головного и спинного мозга. Отток спинномозговой жидкости происходит в основном через венозную систему мозга. Давление спинно-мозговой жидкости в норме 0,98-1,76 кПа (100-180 мм вод. ст.).

Общее количество ликвора у человека более или менее постоянно и в норме составляет 120-150 мл. Из этого количества только 20-40 мл находится в желудочках. В норме ликвор прозрачен, бесцветен и его удельный вес колеблется в пределах 1,0, а рН =7,4, т.е. среда является слабо щелочной. В ликворе содержится небольшое количество лимфоцитов, число которых в норме не должно превышать 5 клеток на 1 мл жидкости. В спинномозговой жидкости содержание белков меньше, чем в крови и лимфе. Для сравнения: содержание белков в крови составляет 7-8%, в лимфе – 0,3-05%, а в ликворе всего лишь – 0,02%. Содержание белков в ликворе у детей ниже, чем у взрослых. В ликворе обнаружены в небольшом количестве хлориды, соли кальция, магния, также органические соединения в виде аминокислот, креатина, молочной и мочевой кислот, холестерина и сахара. В норме в спинномозговой жидкости не должны присутствовать ферменты и иммунные тела.

Таким образом, ликвор как бы создает вокруг мозга «водяную подушку» и тем самым предохраняет его механических повреждений при различных резких поворотах и движениях. Кроме того, спинномозговая жидкость способствует удалению из нервной ткани продуктов обмена. Нарушение ее нормальной циркуляции приводит к различным расстройствам центральной нервной системы. При накоплении избыточного количества ликвора развивается гидроцефалия, что угрожает функциональному состоянию мозга.

Кровоснабжение. В норме мозг должен снабжаться кровью обильно и постоянно. Скорость мозгового кровотока равняется примерно 750 мл/мин, что составляет около 13% от общего сердечного выброса. Поглощение мозгом кислорода приближается к 46 мл/мин, приближаясь к показанию 20%. В то же время относительная масса мозга не превышает 2,5% от массы тела. Для сравнения: скорость кровотока в скелетных мышцах составляет 21% при их общей массе 45% от массы всего тела. Скорость кровотока в сером веществе мозга приближается к 0,8-1,1 мл/г, тогда как в белом веществе она равна 0,15-0,2 мл/г. Метаболические потребности мозга особенно резко возрастают при интенсивной умственной работе. При физической работе практически не отмечается какое-либо существенное изменение показаний процессов метаболизма.

Спинной мозг питается кровью из глубокой шейной артерии, межреберных, поясничных, подключичных артерий и через позвоночные артерии. Позвоночные артерии проходят в полость черепа и там распадаются две парные передние и задние спинномозговые артерии. Вглубь мозга артерии посылают тонкие веточки. В результате разветвления сонных артерий формируется артериальных круг большого мозга, называемый виллизиевым кругом. Непрерывное снабжение мозга кровью является основным условием его нормальной деятельности. Никакие другие клетки организма так быстро не перестают функционировать, как нервные при недостаточном кровоснабжении. Кратковременное прекращение кровоснабжения мозга приводит к обмороку, что свидетельствует о его высокой чувствительности к постоянному поступлению кислорода и питательных веществ (особенно глюкозы).

Литература

1. Анатомия человека. Учебник /Под ред. М.Р. Сапина. – М.: Мир образование, 2002. - 430с.

2. Анатомия центральной нервной системы для психологов. Учебное пособие /Ю.В. Щербатых, Я.А. Туровский. – Изд-во СПб., 2009. -128с.

3. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие / О.О. Якименко. – Изд-во М.: Академический проект Трикста, 2009. – 111с.

4. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие для студентов вузов / Н. В. Воронова, H. M. Климова, А. М. Менджерицкий. — М.: Аспект Пресс, 2005. — 128 с.

5. 3. Bapyxa Э. А. Анатомия и эволюция нервной системы. - Ростов н/Д, 1992. – 397с.

6. 4. Мозг, разум, поведение /Под ред. Ф. Блума. – М.: Мир, 1989. – 432с.

7. Шляхтин Г. В. Анатомия и эволюция нервной системы. Саратов, 1984. – 389с.