МИНИСТЕРСТВО
ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ДАГЕСТАНСКИЙ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
словарь
терминов и понятий
по биологии размножения
и развития, эмбриологии
Учебно-методическое пособие
Махачкала
2017
В настоящем словаре дается
объяснение наиболее употребляемым терминам, вошедшим в учебники по биологии
индивидуального развития, эмбриологии, т.к. успешное овладение этими учебными
дисциплинами во многом определяется степенью понимания спецтерминологии.
Словарь предназначен для студентов биологических специальностей
университетов, а также аспирантов, учителей лицеев, гимназий и
общеобразовательных школ.
Термины в словаре
расположены в алфавитном порядке в именительном падеже (латиница, кириллица). В
подстатьях применяется сокращение термина – первая буква термина (например, в
подстатьях к статье онтогенез вместо
этого термина использовано о.).
Составитель: Газимагомедова И.К. – доц..
каф. зоологии и физиологии, канд.
биол. наук.
Акросома (гр.
acron, верхушка; soma,
тело) –
мембранный органоид в передней части головки сперматозоида, который является
функциональным аналогом лизосомы, произошедшим из аппарата Гольджи
сперматид; содержит гидролитические ферменты (гиалуронидаза, акрозин и др.),
которые в ходе акросомной
реакции разрушают оболочки яйцеклетки, способствуя проникновению спермия.
Акросомная реакция. При приближении спермия к ооциту II рецептор сперматозоида прозрачной оболочки
яйцеклетки взаимодействует с плазмалеммой сперматозоида, что влечет за собой
массированный транспорт внутрь головки спермия Са2+
и Na+ в обмен на Н+, активируется Са2+-зависимая
фосфолипаза и АТФаза,
увеличивается внутриклеточное рН и запускается а.р. Плазмалемма спермия и мембрана акросомы
разрываются, и ферменты акросомы выходят наружу: гиалуронидаза разъедает клетки зернистой оболочки ооцита II, а трипсиноподобный
фермент акрозин
и др. вызывают лизис прозрачной оболочки.
В результате спермий проникает в яйцеклетку.
Аксонема – двигательная
структура ресничек и жгутиков, обеспечивающая в частности движение сперматозоидов.
А. образована микротрубочками (9 + 2) из белка тубулина: две центральные
одиночные микротрубочки окружены кольцом из девяти двойных микротрубочек
(дублетов); одна микротрубочка каждого дублета имеет законченное строение и
содержит 13 протофиламентов, а вторая – только 11. Важную
роль в движении а. играет белок динеин, который способен гидролизовать
молекулы АТФ и преобразовывать выделяющуюся химическую
энергию в механическую энергию движения жгутика.
Аллантоис
– зародышевая оболочка, провизорный
орган, образующийся из кишечной энтодермы и висцеральной мезодермы, выполняющий
функцию обмена веществ. У зародышей рептилий и птиц а. сильно выражен, играет
роль «мочевого пузыря», в котором накапливаются отходы метаболизма, и
осуществляет газообмен между внешней средой и амниотической жидкостью через
пористую скорлупу яйца. У млекопитающих а. служит направляющим вектором, вдоль
которого растут кровеносные сосуды пуповины; функционирует лишь в первые недели эмбриогенеза, затем редуцируется.
Амнион
– тонкая зародышевая оболочка
рептилий, птиц и млекопитающих, которая окружает зародыша и несет защитную
функцию (от высыхания, механических повреждений, шума и др.); его клетки
выделяют амниотическую жидкость
(околоплодные воды), заполняющую амниотическую
полость между а. и зародышем. По мере роста зародыша а. расширяется и
бывает прижат к стенке матки. В образовании а. у рыб,
рептилий и птиц участвуют эктодерма и париетальный листок мезодермы (эта
комбинация обозначается термином соматоплевра). У млекопитающих а. образуется иначе: эпибласт расщепляется на 2 листа: зародышевый эпибласт и амниотическую эктодермы; последняя вместе с внезародышевой
мезодермой (мезенхимой) формируют а.
Амниоты
– группа позвоночных, зародыши
которых имеют амнион, а также аллантоис (все рептилии, птицы и млекопитающие).
Яйца амниот оплодотворяются внутри материнского организма и содержат желток для
питания зародыша.
Амниоцентез – прокол брюшной стенки и
стенки матки для получения амниотической жидкости в диагностических целях.
Анализ проб амниотической жидкости уже на ранних этапах беременности дает знать
об определенных врожденных дефектах развития плода, хромосомных нарушениях. Процедуру рекомендуется
проводить в 16 недель беременности.
Амфибластула, см. Бластула.
Анабиоз – временная полная приостановка
жизнедеятельности организма, связанная с наступлением неблагоприятных условий
или с особой фазой индивидуального развития.
Анамнии
– позвоночные животные, у зародышей
которых отсутствуют амнион и аллантоис (рыбы, амфибии). Яйца анамний
оплодотворяются во внешней среде и содержат желток для питания зародыша.
Андрогенез (гр. andros, мужчина) – форма полового
размножения, когда в развитии зародыша участвует только мужское ядро,
привнесенное спермием в яйцо при
оплодотворении (женское ядро элиминирует). Естественный а. встречается у
некоторых видов рыб, наездников, растений (табак, кукуруза).
Андрогены –
мужские
половые гормоны; см. Тестостерон.
Анизогаметы –
гаметы, различающиеся по форме, величине и поведению при копуляции.
Анизогамия
– половой процесс, при котором
происходит слияние женских (макрогаметы) и мужских (микрогаметы) половых
клеток.
Апикальный (лат. apex,
верхушка). Область полярно дифференцированной клетки противоположная
базальной. Термин обозначает зону, относящуюся к верхушке клетки, органа
или части тела.
Аплазия – аномалия
развития или врожденное отсутствие зачатка, ткани, органа или структуры.
Апоптоз – запрограммированная (регулируемая) гибель клеток путем деградации ее
компонентов протеолитическими ферментами с последующим фагоцитозом макрофагами,
наблюдаемая при морфогенезе органов, повреждении генома или регуляции
численности пролиферирующих популяций клеток. Аномально угнетенный или
повышенный а. отмечается при пороках развития, аутоиммунных нарушениях,
злокачественном росте, ряде острых и хронических заболеваниях (инфекции, СПИД).
Архентерон (полость первичной кишки), см. Гастроцель.
Белое тело, см. Желтое тело.
Биогенетический закон – онтогенез (развитие особи) есть краткое и быстрое
повторение (рекапитуляция) филогенеза
данного вида, обусловленное наследственностью и приспособлением. Закон
сформулирован Ф.Мюллером и Э.Геккелем (1866–1874) под влиянием теории
Ч.Дарвина. Закон имеет некоторые спорные моменты, в частности, следует избегать
взгляда, будто зародыши рекапитулируют в своем развитии взрослых предков. Более
соответствует истине утверждение, что развитие органов вышестоящих животных,
так или иначе, повторяет эволюцию этих органов у нижестоящих групп.
Бластея –
гипотетическая, однослойная форма первичных
колониальных одноклеточных, напоминающая бластулу, из которой, по гипотезе
Э.Геккеля, возникли двуслойные организмы, подобные
гаструле.
Бластодерма – слой клеток, составляющий стенку бластулы.
Бластомеры – клетки дробящегося яйца животного; характеризуются
большой величиной и морфологической однотипностью по сравнению с зародышевыми
клетками на более поздних стадиях эмбриогенеза.
Бластопор (первичный рот) – отверстие, посредством
которого полость двухслойного зародыша (ранней гаструлы) сообщается с
окружающей средой. В процессе развития б. у первичноротых организмов (Protostomia – черви, моллюски, членистоногие)
превращается в рот. У вторичноротых (Deuterostomia – щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые) на месте б. в
последствии формируется анальное отверстие или нервно-кишечный канал,
временно соединяющий пищеварительную полость с полостью нервной трубки, а
дефинитивный рот возникает независимо от бластопора на переднем конце эмбриона.
Бластоцель. 1.
Первичная полость тела. 2. Полость
зародыша животных на стадии бластулы, не имеющая собственных стенок. В
постэмбриональный период имеется у низших беспозвоночных.
Бластоциста (бластодермический пузырек), см.
Бластула.
Бластула –
заключительная стадия дробления яйца, представляющая собой многоклеточный
зародыш из клеток – бластомеров.
Строение б. различных животных неодинаково и зависит от типа строения
яйцеклетки и способа дробления. Основные типы бластул:
амфибластула - б. амфибий, некоторых рыб, апикальная
область которой состоит из мелких бластомеров, а
вегетативная – из крупных, имеет бластоцель, образуется при полном, неравномерном
асинхронное дроблении;
бластоциста или бластодермический
пузырек – б. млекопитающих в виде пузырька, окруженного наружным
слоем бластомеров (трофобластом) к которому у одного
из полюсов примыкает внутренняя клеточная масса (эмбриобласт),
имеет полость бластоцель, образуется из морулы при полном, асинхронном, отчасти
неравномерном дроблении;
дискобластула – б. костистых рыб, рептилий, птиц, яйцекладущих млекопитающих в виде
диска на поверхности желтка с небольшой полостью, образуется путем частичного
(неполного) дискоидальное дробления полилецитальных
яйцеклеток;
целобластула
– б. примитивных хордовых и беспозвоночных,
образованная слоем бластомеров (бластодерма) вокруг первичной полости путем полного
и равномерного дробления.
Блестящая
или прозрачная оболочка (zona pеllucida, Zp) – оболочка ооцита второго порядка млекопитающих (аналог желточной оболочки), образуемая
фолликулярными клетками и состоящая из гликопротеинов
разных видов (Zp1, Zp2, Zp3) и гликозамингликанов.
Гликопротеины фракции Zp3 являются рецепторами для сперматозоидов, гликопротеины
фракции Zp2 после кортикальной реакции препятствуют
полиспермии.
Близнецы.
Различают две группы б. человека: монозиготные (однояйцевые, идентичные) – происходят из
одного зародыша, клетки которого каким-то образом разделились, и дизиготные (двуяйцевые, неидентичные) – развиваются в
результате двух независимых процессов оплодотворения. После 2-3 делений клетки
ещё сохраняют почти равные потенции развития. Поэтому при диссоциации клеток на
этих стадиях каждый бластомер даёт начало самостоятельному зародышу, чем и объясняется появление однояйцевых
б. Однако со стадии 8-16 бластомеров клетки всё более отличаются друг от друга
по виду и потенциям развития, а вместе с тем теряют свойство тотипотентности, т.е. способность развиваться в отдельный
организм.
Висцеральный – внутренностный, относящийся к внутренним органам животного организма.
Вителлогенез – процесс
синтеза и накопления желтка в ооцитах первого порядка; происходит в фазе роста
оогенеза после стадии диплотены профазы I мейоза. Основные компоненты желтка – фосфо- и липопротеины – фосфовитин и липовителлин, образующиеся из предшественника – белка вителлогенина.
При солитарном оогенезе желточные белки синтезируются
в гранулярной эндоплазматической сети ооцита, т.е. эндогенно, а желточные
гранулы формируются в аппарате Гольджи, где к белкам
присоединяются углеводы. У некоторых животных накопление желтка может
происходить и в митохондриях, которые перерождаются в желточные гранулы. При алиментарном оогенезе эндогенное
образование желтка дополняется
экзогенным (оно преобладает и регулируется гонадотропными и стероидными
гормонами), при этом вителлогенины синтезируется вне
яичника (например, в печени) и поступают в ооцит из крови путем микропиноцитоза, а желточные гранулы образуются при слиянии
пиноцитозных пузырьков с эндогенным желтком из
аппарата Гольджи.
Внутренняя клеточная масса, см. Эмбриобласт.
Вторичная полость (целом) –
полость между стенками тела и внутренними органами; в отличие от первичной полости тела (бластоцели) она
имеет собственные стенки из клеток целомического эпителия.
У вторичноротых
ц. развивается из мезодермы, в виде полости между париетальным и висцеральным
листками спланхнотома, путем образования сначала полых
карманообразных выростов (целомические
мешки), которые позже отделяются от энтодермы, образуя сомиты (последние и
являются зачатками ц.). У первичноротых
сомиты образуются из парных мезодермальных полосок.
Вторичнополостные – животные, обладающие вторичной полостью тела (кольчатые черви,
немертины, моллюски, иглокожие, позвоночные и др.).
Вторичноротые (Deuterostomia) – животные, у которых
дефинитивный рот образуется независимо от бластопора, на противоположной ему
стороне зародыша, а на месте бластопора формируется анальное отверстие или
нервно-кишечный канал; мезодерма образуется энтороцельным
способом; имеется вторичная полость тела
(целом). К этой группе относятся щетинкочелюстные, плеченогие,
кишечнодышащие, иглокожие и хордовые.
Гаметогенез (проэмбриональное
развитие) –
процесс образования половых клеток – сперматозоидов (сперматогенез) и яйцеклеток (оогенез).
В основе г. лежит мейотическое
деление клеток, которое обусловливает гаплоидность хромосомного набора гамет и
их генетическое разнообразие.
Гаметы (гр. gamos, брак) – половые клетки, способные
участвовать в оплодотворении. Мужские г. называют сперматозоидами, женские – яйцеклетками или яйцами. Г. одинаковой
величины, форм и подвижности называют изогаметами,
неодинаковые – гетерогаметы
или анизогаметами
(разные гаметы): более крупные – макрогаметы,
более мелкие – микрогаметы. Г. имеют гаплоидный набор хромосом,
полученный в результате мейоза. При оплодотворении г.
дают начало новой жизни.
Гастрейная теория – теория происхождения
первичных многоклеточных Metazoa; разработана немецким
зоологом Э.Геккелем в 70-х годах ХIХ века. На основании существования
в эмбриональном развитии ряда Metazoa стадий бластулы и гаструлы
Э.Геккель считал их повторением (рекапитуляцией) стадий эволюционного развития.
Как предполагал Э.Геккель на первом этапе появился однослойный организм,
называемый бластеей;
на втором – двуслойный с первичной кишечной полостью,
развивающейся путем выпячивания (инвагинации), который был назван гастреей.
И.И.Мечников оспаривал эту теорию, считая, что двуслойная
стадия возникает не инвагинацией, а иммиграцией клеток.
Гастроцель – полость зародыша на стадии гаструлы; называют
также первичной кишечной полостью или
архентероном.
Гаструла – стадия развития зародыша многоклеточных организмов,
следующая за бластулой. Г. образуется в процессе гаструляции и представляет собой двуслойный
(у двуслойных организмов – губок и кишечнополостных)
или трехслойный мешок, полость которого (гастроцель)
сообщается с внешней средой посредством отверстия – первичного рта – бластопора. Наружный слой г. называют эктодермой,
внутренний – энтодермой, средний – мезодермой. Эти слои являются первичными зародышевыми листками.
Гаструляция – процесс образования зародышевых листков или гаструлы;
этап эмбрионального развития многоклеточных следующий за дроблением; осуществляется
благодаря перемещениям клеток и их продолжающейся дифференцировке. Способ г.
во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен
типом исходной яйцеклетки. Различают следующие способы г.:
инвагинация или впячивание,
иммиграция (ингрессия)
или вселение, деляминация
или расслоение, эпиболия
или обрастание. Инвагинация – часть
стенки бластулы постепенно впячивается внутрь бластоцели, подобно вдавливанию
стенки резинового мяча при нажатии. Иммиграция
– миграция части клеток стенки бластулы в бластоцель. Деляминация – клетки делятся
концентрично поверхности, в результате чего однослойный клеточный пласт
расщепляется на два более или менее параллельных. Эпиболия – движение обычно эктодермальных пластов клеток, которые распространяются как
одно целое, а не индивидуально и окружают глубокие слои зародыша. У большинства
животных имеет место комбинация различных способов г.
Генотип
– совокупность генов организма -
единиц наследственной информации, проявляющихся во внешних признаках;
формируется при образовании зиготы.
Гермафродитизм. 1. Сочетание признаков мужского и женского пола у
одной особи. Способность одной особи производить и мужские и женские гаметы. 2.
Самая примитивная форма полового размножения. Естественный г. распространен среди беспозвоночных, ведущих неподвижный,
малоподвижный или паразитический образ жизни, когда затруднена встреча самцов и
самок (гребневики, кольчатые черви и почти все ленточные черви, усоногие раки,
большинство бороздчатобрюхих моллюсков). У
позвоночных г. в норме не встречается. Как правило,
при г. наблюдается разновременность созревания мужских
и женских половых клеток, генетическая несовместимость, что исключает
возможность самооплодотворения. У некоторых эндопаразитов, ведущих одиночное
существование г. делает возможным самооплодотворение
(например, у солитера).
Гетероморфоз – атипическая регенерация, встречающаяся у
беспозвоночных, при которой на месте утраченного органа образуется орган иной
формы или функции. Например, у речного рака взамен удаленного глаза может
регенерировать усик; у дождевого червя вместо головного участка 2-ой хвостовой
конец.
Гетерохронии (гр. heteros, иной,
другой; chronos, время) – изменения, сдвиги
во времени закладки и скорости развития тех или иных органов, происходящие от
одного поколения к другому: акселерация
– убыстрение, ретардация – замедление
или запаздывание закладки, гетеротопия –
топографическое смещение места закладки структуры. Крайние типы гетерохроний: неотения, прогенез и прямое развитие.
Гиногенез (гр. gyne,
женщина) – форма полового размножения, при котором происходит оплодотворение,
но зародыш развивается из яйца с ядром только женского происхождения.
Оплодотворение необходимо для побуждения яйцеклетки к дроблению. Естественный г. обнаружен у некоторых видов нематод,
костистых рыб, земноводных, многих покрытосеменных растений.
Гиперморфоз – атипическая форма
регенерации, при которой формируется сразу несколько органов на месте
удаленного, (например, при удалении конечности у
аксолотля).
Гиперплазия –
увеличение объема, массы ткани или органа за счет увеличения числа клеток.
Гипертрофия –
увеличение объема органа или ткани за счет увеличения размеров, а не количества
гистологических элементов, клеток.
компенсаторная г. - морфо-физиологические
перестройки (увеличение объема, усиление функции и др.) интактного
парного органа при удалении, повреждении второго органа (например, почки,
семенники).
регенерационная г. - процессы регенерации в
самом травмированном органе, в результате чего увеличиваются объем и
масса органа, его функциональная нагрузка, но исходная форма органа не
восстанавливается (например, увеличение
печени после удаления части органа, увеличение миокарда при пороках сердца).
Гипобласт – нижний клеточный слой, отделившийся от внутренней клеточной массы у
зародышей птиц, рептилий и млекопитающих, который не участвует в построении
какой-либо части будущего организма; его также называют внезародышевой энтодермой желточного мешка.
Гипоплазия
– недоразвитие ткани, органа, части
тела.
Гипотеза
позиционной информации. Согласно г.п.и. клетка формирующегося органа или организма «знает» о
своем расположении в зачатке органа благодаря сигналам п.и., которые клетка
получает от других клеток, в соответствие с которыми она и дифференцируется. На
всем протяжении формирования органа или целого организма детали морфогенеза
уточняются при помощи сигналов п.и. Зона, где эффективно действуют сигналы
п.и., называется морфогенетическим полем.
Клетки морфогенетического поля обладают памятью о п.и. в ряду клеточных делений
благодаря постоянной активности гомейозисных генов.
Гистогенез
– сложившаяся в филогенезе
совокупность процессов, обеспечивающая в онтогенезе многоклеточных организмов
образование, существование и восстановление тканей с присущими им
органоспецифическими особенностями.
Гомейозисные гены – семейство родственных генов
(представлено 38 генами), которые определяют организацию общего плана тела; их
экспрессия обуславливает разделение тела эмбриона по координатным осям на
клеточные морфогенетические поля, которые дифференцируются в конечности и
другие структуры организма. Г.г. также контролируют пролиферацию и
дифференцировку кроветворных клеток. Транскрипты г.г.
обнаружены в головном и спинном мозге, почках конечностей и сердце с 5-й по 9-ю
неделю развития.
Гомеобокс – эволюционно консервативная последовательность в гомейозисных
генах, состоящая примерно из 180 пар
нуклеотидов. Г. кодирует часть ДНК-связывающего
белка, а гомейозисные гены, содержащие г. кодируют ядерные белки, регулирующие экспрессию генов.
Гомеостаз – поддержание относительного постоянства
внутренних свойств, состава, функций внутренней среды биологической системы или
организма при изменяющихся внешних условиях.
Гомоморфоз –
восстановление, регенерация того же органа, который был удален или разрушен.
Гонады (половые железы) – органы, образующие половые клетки (яйцеклетки и
сперматозоиды), а также вырабатывающие половые гормоны. Мужские г. – семенники,
женские – яичники.
Гормоны
гонадотропные (гонадотропины) – гормоны (биологически активные вещества),
клетками-мишенями которых являются эндокринные клетки половых желез, т.е. г.г.
стимулируют эндокринную функцию гонад. К ним относятся г. передней
доли гипофиза фоллитропин,
лютропин, пролактин, а также хорионический гонадотропин плаценты.
лютропин (ЛГ, лютеинизирующий)
– г.г., стимулирует синтез эстрогена и прогестерона в яичниках, синтез тестостерона в клетках Лейдига семенников, важен для регуляции сперматогенеза и
оогенеза; рилизинг фактором является г. гипоталамуса – гонадолиберин (люлиберин);
пролактин – г.г.,
вызывает изменения в клетках лопнувшего Граафова пузырька,
что приводит к образованию желтого тела;
регулирует функцию молочной железы;
фоллитропин (ФСГ, фолликулстимулирующий
гормон) – г.г., как и ЛГ участвует в регуляции оогенеза и
сперматогенеза; мишенями ФСГ в семенниках являются клетки Сертоли, а стимулятором синтеза и
секреции ФСГ в клетках гипофиза – гонадолиберин;
хорионический гонадотропин (ХГТ) – г.г., по своей функции
сходный с ЛГ; при беременности взаимодействует с клетками желтого тела, предотвращает его автолиз и побуждает к синтезу и
секреции больших количеств прогестерона и эстрогена, что обеспечивает вынашивание
плода. В мужском организме ХГТ стимулирует клетки
Лейдига к выработке тестостерона.
Гормоны половые – гормоны, вырабатываемые
главным образом половыми железами – семенниками и яичниками, которые регулируют
развитие и функции половых органов, развитие вторичных половых признаков,
половое влечение и поведение. Многосторонне влияют на организм, например, на
развитие мышц и скелета. Как мужские п.г. (андрогены),
так и женские (эстрогены и прогестерон)
образуются у особей обоих полов, но в различных соотношениях. По
химической природе – стероиды и
полипептиды.
Граафов пузырь – многослойный
зрелый фолликул с полостью, заполненной жидкостью и яйценосным бугорком, в
котором содержится ооцит второго порядка, окруженный слоем фолликулярных
клеток.
Демографический взрыв – резкое
увеличение скорости роста и численности народонаселения Земли в XX в.
Дерматом –
наружная часть сомита, образовавшаяся после выселения клеток склеротома, дающая начало соединительной ткани кожи –
дерме.
Детерминация –
процесс определения судьбы клеток, причинная обусловленность развития зародыша;
выбор одного из многих возможных путей развития. Д. может осуществляться путем ооплазматической сегрегации и эмбриональной индукции.
Дефинитивные органы – свойственные взрослому
организму.
Диморфизм – простейший случай полиморфизма; наличие в пределах одного
вида животных двух форм, различающихся между собой по внешнему виду, размерам
или окраске. Различие между самцами и самками в окраске, строении частей тела и
другим вторичным половым признакам – половой
диморфизм; разная окраска по сезонам – сезонный
диморфизм.
Дискобластула, см. Бластула.
Дифференцировка – появление морфофункциональных различий между клетками;
необратимый процесс высокой специализации, утраты клетками пролиферативных
свойств, тотипотентности. Д. является внешним
выражением детерминации и обусловлена дифференциальной
активностью генов.
Дробление –
процесс последовательных быстрых
митотических делений зиготы без роста дочерних клеток, ведущих к образованию бластулы; объем зародыша при этом не
изменяется, а количество все более мелких клеток в его составе (бластомеров) растет; начальный этап
эмбрионального развития многоклеточных животных. От типа яйцеклетки (от
количества и распределения желтка в цитоплазме) зависит тип дробления и
образующейся в итоге бластулы. При полном – голобластическом д. (равномерное и неравномерное) цитоплазма яйца целиком делится на
бластомеры. При частичном
– меробластическом д. (поверхностное и дискоидальное) часть яйца вместе с желтком остается
неразделенной. Яйца с небольшим количеством равномерно распределенного желтка
претерпевают полное равномерное д. – радиальное (бластомеры располагаются
один над другим – у кишечнополостных, иглокожих, ланцетника) или спиральное (анимальные бластомеры
смещаются и располагаются не над вегетативными бластомерами, а между ними,
образуя спираль, – у немертин, кольчатых червей, большинства моллюсков). Яйца, в которых концентрация желтка у вегетативного полюса выше,
чем у анимального проходят полное
неравномерное д. (д. у анимальной
части идет быстрее с образованием большего количество мелких бластомеров, чем у
вегетативного полюса – у амфибий). Для центролецитальных яйцеклеток характерно
поверхностное д. – у большинства членистоногих. У
полилецитальных яиц дробится только бедная желтком анимальная часть, в
результате чего бластомеры образуют диск на поверхности не дробящегося желтка –
дискоидальное
д. – у головоногих моллюсков, птиц, костистых рыб, рептилий.
Желтое тело – клеточная структура, образовавшаяся после овуляции из клеток Граафова пузыря под действием пролактина; функция ж.т. - секреция прогестерона и в небольших
количествах эстрогена для поддерживания нормального вынашивания
плода. Ж.т. активно в течение первой половины беременности. Если оплодотворения
не произошло, то ж.т. подвергается инволюции, превращаясь в рубец – белое тело.
Желточный мешок – зародышевая оболочка, провизорный орган, формируемый
внезародышевой энтодермой и висцеральным листком мезодермы, которые обрастают
желток (у птиц и рептилий закладывается как вырост эмбрионального кишечника). У
млекопитающих ж.м. образуется иначе: из гипобласта и внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Выполняет
трофическую функцию, которая выражена у птиц, рептилий и рыб; также здесь происходит первичное эмбриональное
кроветворение, впервые обнаруживаются первичные половые клетки.
Закон зародышевого сходства (закон
К.Бэра) – закон
о сходстве между собой зародышей разных позвоночных и о том, что в онтогенезе
первоначально закладываются признаки класса, а в последующем признаки отряда и
вида. Сформулирован К.Бэром в
Зародышевые листки – слои зародыша многоклеточных животных,
образующиеся в процессе гаструляции: наружный эктодерма, внутренний энтодерма,
средний мезодерма. В процессе
развития зародыша из з.л. образуются органы и ткани.
Зародышевые, а позднее плодные оболочки – хорион (или сероза), амнион, желточный мешок и аллантоис. Они являются
провизорными, внезародышевыми органами рептилий, птиц и млекопитающих; защищают
зародыш и облегчают осуществление ряда метаболических функций – питания,
дыхания и выделения. У рыб – только одна з.о. –
желточный мешок. З.о. образуются посредством разрастания экто-
и энтодермального
эпителиев, постланных мезодермой. Комбинация эктодермы с мезодермой (называемая
соматоплевра)
дает начало амниону и хориону; комбинация энтодермы с мезодермой (спланхноплевра)
формирует желточный мешок и аллантоис. У млекопитающих желточный мешок и
аллантоис функционируют в первые недели эмбриогенеза и
рано редуцируются.
Зернистая оболочка (corona radiate) – оболочка
ооцита второго порядка, состоит из фолликулярных клеток, оболочки которых не
окружены базальной мембраной (поскольку
представляют собой лишь часть фолликулярного эпителия), но имеют длинные
отростки, пронизывающие прозрачную оболочку. Нередко говорят о лучистом венце,
подразумевая под ним либо только
внутренние части фолликулярных клеток с отходящими от них отростками, либо всю совокупность зернистого слоя и прозрачной
оболочки.
Зигота (гр. zigota, спаренная)
– тотипотентная диплоидная клетка, образующаяся при
оплодотворении яйцеклетки, которая интенсивно развивается и дает начало новому
организму.
Изогаметы – гаметы одинаковой величины, формы и подвижности.
Изогамия – половой процесс (копуляция), при котором
происходит слияние изогамет.
Имплантация - процесс прикрепления (адгезии) и погружения
(инвазии) бластоцисты в эндометрий матки. Клетки
наружного слоя трофобласта (симпластотрофобласт
- многоядерный симпласт,
образующийся в результате слияния большого количества клеток) образуют ворсинки трофобласта, которые врастают
в эндометрий и обеспечивают обмен питательными веществами, кислородом и
продуктами метаболизма на ранних стадиях развития бластоцисты
(позже эту функцию принимает на себя плацента). У зародыша человека и. происходит
на 7-й день после оплодотворения и длиться 40 часов.
Ингибин –
гормон, синтезируемый клетками Сертоли семенника и
зернистыми клетками фолликулов яичника; подавляет секрецию ФСГ, тем самым
регулирует гаметогенез.
Индуктор (организационный центр) – часть зародыша,
направляющая развитие связанных с ним других структур зародыша посредством
морфогенетических сигналов.
Индукция – взаимодействие клеток или тканей зародыша, определяющее
судьбу одного из них или обоих, посредством высокой точности выработки
морфогенетических сигналов областью зародыша - индуктором и их передачи соответствующим рецепторам компетентной зоны, мишени. Индуктор
инструктирует мишень к дифференцировке в определенном направлении, в конкретную
структуру. Далее индуктором становится новая зона и т.д., в ходе эмбриогенеза
прослеживается сплошная череда индукционных взаимодействий;
первичная эмбриональная и. – процесс индукционного воздействия
хордомезодермы на дорсальную эктодерму с
образованием из последней нервной пластинки. В ходе п.э.и.
детерминируется судьба клеток, дающих начало нервной системе. Явление п.э.и. открыто Г.Шпеманом в
Капацитация – активация сперматозоидов, приобретение сперматозоидом, проходящим по
женским половым путям, способности к оплодотворению. В области головки сперматозоиды теряют поверхностные
гликопротеины и поэтому приобретают способность
связываться с прозрачной
оболочкой ооцита II, а также лабильность (что
необходимо для последующего разрыва акросомы);
одновременно метаболизм и подвижность резко усиливаются. Вероятно, к. инициируют гиногамоны II, выделяемые ооцитом II.
Кариогамия или сингамия – объединение двух гаплоидных пронуклеусов (ядер спермия и яйцеклетки) в процессе
оплодотворения с образованием диплоидного ядра зиготы.
Карта презумптивных
органов (лат. praesumptio, предположение
основанное на вероятности). На стадии поздней бластулы или ранней гаструлы животных методом
маркировки можно точно указать участки, из которых разовьются те или иные
органы, т.е. можно составить к.п.о. Методика маркировки частей зародыша была
предложена В.Фогтом в
Клетка стволовая эмбриональная – тотипотентная
клетка, способная дифференцироваться во множество клеточных типов; стволовые
клетки → клетки-предшественницы → зрелые клетки. Не следует путать
со стволовой кроветворной или нейральной
клетками, которые присутствуют по взрослом организме. Существует
догма, что только с.э.к., изолированная на ранних
этапах развития, способна давать начало любой ткани организма. Ученые
изучают возможности использования с.э.к.
в решении проблем регенерации и трансплантологии, для
замещения тканевых дефектов (при травме спинного мозга, диабете, болезни
Паркинсона, рассеянном склерозе и др.).
Клетки Лейдига (интерстициальные
клетки). Содержатся
в соединительной ткани семенников; вырабатывают мужские половые гормоны андростендион и тестостерон, участвующие в формировании
вторичных половых признаков; секретируют
эстрогены; имеют рецепторы лютропина.
Клетки половые, см.
Гаметы.
Клетки Сертоли (трофические клетки). Содержатся в сперматогенном эпителии семенных канальцев во всем его
пространстве от наружного слоя до просвета; обеспечивают созревающим
сперматозоидам механическую опору, защиту, изоляцию от токсинов, питание,
доставку кислорода, выделение в кровь продуктов метаболизма; секретируют
жидкость, с которой спермии проходят по канальцам; синтезируя андрогенсвязывающий белок, способствуют накоплению
тестостерона в просвете семенного канальца; секретируют эстрогены, ингибин; имеют рецепторы фоллитропина.
Клетки соматические (гр. soma, тело) – неполовые, телесные клетки.
Клон – группа идентичных клеток (идентичное потомство),
происходящая из одной клетки-предшественницы.
Клонирование – получение идентичного потомства при помощи
бесполого размножения.
Компактизация – уплотнение структуры зародыша в раннем онтогенезе вследствие сближения
бластомеров.
Компетенция – способность клеток или
тканей зародыша отвечать специфическим образом на определенные стимулы
(сигналы) индуцирующей области.
Концепсус.
По мнению A.McLaren (1986), продукт дифференцировки зиготы до стадии
первичной полоски нельзя называть эмбрионом, а правильнее именовать концепсусом, проэмбрионом, предэмбрионом. Считают, что эмбрион – общность клеток или
существо, формирующееся на стадии первичной полоски, но не ранее. Этот вопрос перерастает
в серьезную проблему, т.к. затрагивает нравственно-этические и религиозные
представления общества.
Кортекс (кортикальный слой) – поверхностный слой вязкой цитоплазмы яйцеклетки по
химическому составу и структурной организации сильно отличающийся от остального
содержимого яйца: основу составляют микрофиламенты из
белка актина, структурные белки, ферменты и кортикальные гранулы (в них
содержатся гидролитические ферменты, мукополисахариды
и белок гиалин). К. играет важную роль в кортикальной
реакции яйца.
Кортикальная реакция – изменения в кортексе и прозрачной оболочке яйцеклетки сразу после проникновения спермия, которые препятствуют
проникновению в ооцит других спермиев, т.е. блокируют полиспермию. Благодаря ионным каналам встроенной
мембраны спермия, изменяется трансмембранный потенциал ооцита, растет
концентрация свободных ионов Са2+, что
стимулирует разрыв кортикальных гранул,
расположенных под плазмалеммой яйцеклетки и экзоцитоз
их содержимого в область между плазмолеммой и прозрачной оболочкой. Под
влиянием выделяемых протеолитических ферментов мембрана ооцита теряет
рецепторную активность (модифицируются рецепторные гликопротеины Zp3), а
высвободившиеся мукополисахариды создают осматический градиент, привлекающий сюда воду; между плазмолеммой и прозрачной оболочкой создаётся перивителлиновое пространство, прозрачная оболочка утолщается
и уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp2), отделяется от плазмалеммы и образует
непроходимую преграду – оболочку
оплодотворения. К.р. развивается в течение нескольких секунд. Кроме того, ооцитом выделяются гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов. У
млекопитающих к. р. проходит без образования оболочки оплодотворения.
Критические
периоды – определенные периоды в
развитии органов, чувствительные к действию тератогенов.
Наиболее чувствительным является проэмбриональный
период (спермато- и оогенез), а также начало гаструляции у рыб и амфибий,
стадия бластоцисты млекопитающих в период
имплантации. Для любого органа наиболее к.п. является время его роста и
образования специфических структур. Разные органы имеют разные к.п., хотя для
эмбриона человека период между 15 и 60 сутками беременности является
критическим для многих органов. Мозг и скелет эмбриона человека чувствительны к тератогенам
постоянно, начиная с 3-й недели развития до рождения и после; сердце – между
3-й и 4-й неделями; половые органы – между 8-й и 9-й неделями.
Личинка – фаза непрямого (с метаморфозом) развития животного. Наиболее типичные формы л.: у моллюсков и морских кольчатых червей
– трохофора, у ракообразных – науплиус,
у бабочек – гусеница, у иглокожих – диплеврула, у
губок – амфибластула, паренхимула, у кишечнополостных
– планула, у амфибий – головастик.
Матка
– орган женской половой системы,
представляющий собой расширенную часть яйцевода (маточных труб); детородный
орган. Состоит м. из трех слоев: наружный – серозная оболочка, средний – миометрий,
внутренний – эндометрий. Имеется у
многих беспозвоночных (черви, членистоногие, моллюски) и у большинства позвоночных.
Мезенхима
– эмбриональная соединительная ткань
в виде рыхлого комплекса разрозненных, подвижных, амебоподобных
клеток, из которой образуются все ткани внутренней среды (все виды соединительной ткани, кроветворная
ткань и сама кровь, микроглия, гладкомышечная ткань, сосуды).
Мезодерма – средний, промежуточный клеточный слой гаструлы
(зародышевый листок), из которого затем формируются мышцы, кости, хрящи, кровеносная
система и форменные элементы крови, часть тканей яичников и семенников, каналы
выделительных органов. М. образуется в всех
многоклеточных животных, кроме губок и кишечнополостных. Различают два способа образования м.: телобластический, характерный
для первичноротых и энтероцельный у вторичноротых. При телобластическом
способе закладки м. в области бластопора обособляются
две крупные клетки (телобласты),
расположенные между эктодермой и энтодермой двуслойного
зародыша. Пролиферируя, они дают начало мезодермальным
полоскам, внутри которых появляется полость, превращающаяся в целомические пузырьки. При энтероцельном
способе первичный кишечник образует симметричные выпячивания в бластоцель,
которые затем отшнуровываются и превращаются в целомические пузырьки. В обоих случаях целомические
пузырьки разрастаются и заполняют первичную полость тела бластоцель.
Мезодерма
боковых пластинок (спланхнотомы) – несегментированные вентральные (брюшные) отделы
мезодермы. М.б.п. расслаивается на 2 листка -
висцеральный и париетальный, между этими слоями
образуется полость - целом. Из висцерального листка формируется зачаток миокарда и эпикарда сердца. Париетальный листок - предшественник мезотелия,
выстилающего серозные оболочки внутренних полостей тела (грудной, брюшной). Из спланхнотомов выселяются мезенхимные клетки, из
которых образуются кровеносные сосуды, клетки крови, гладкая мускулатура и все мезодермальные компоненты конечностей, кроме поперечно-полосатых мышц. М.б.п. также участвует в
формировании внезародышевых оболочек.
Мезодерма
дорсальная, см. Сомиты.
Мезодерма
промежуточная, см. Нефрогонотом.
Мейоз (гр. meiosis, уменьшение, редукция) – особый
способ деления при созревании половых клеток с образованием четырех дочерних
клеток, каждая из которых содержит половинный, гаплоидный набор хромосом. М.
обеспечивает преемственность хромосомных наборов в ряду поколений организмов,
сохраняя постоянство видов. М. является основой комбинативной изменчивости,
обеспечивая генетическое разнообразие гамет благодаря кроссинговеру,
независимому расхождению и комбинаторике отцовских и материнских хромосом.
Метаморфоз (гр. meta, между; mophe,
тело) –
процесс постэмбрионального созревания, связанный с быстрыми изменениями
(превращением) при переходе от личиночной стадии во взрослое животное,
сопровождающийся морфологической и физиологической перестройкой организма. М. встречается при непрямом развитии, связан с изменениями в образе
жизни животного и имеет приспособительное значение; характерен для многих
беспозвоночных (губки, кишечнополостные, черви, ракообразные, иглокожие,
насекомые, моллюски), а также некоторых позвоночных (рыбы, амфибии).
Различают неполный и полным м.:
неполный м. - наблюдаются две фазы постэмбрионального развития –
личинка→имаго; личинка похожа на
взрослую форму (тараканы, богомолы, кузнечики, саранча);
полный м.
сопровождается тремя фазами – личинка
(гусеница)→куколка→имаго;
личинка отличается от имаго не только морфо-физиологически,
но средой обитания, червеобразная личика интенсивно питается и растет,
превращается в неподвижную и непитающуюся куколку, из которой в результате
сложного м. выходит взрослое насекомое (бабочки, перепончатокрылые, двукрылые).
Микропиле
– отверстие в оболочке яиц насекомых,
паукообразных, ряда моллюсков, рыб и др. животных, через которое при
оплодотворении проникают мужские гаметы - сперматозоиды.
Миотом –
дорсолатеральная часть сомита, образуется после выселения клеток склеротома, зачаток скелетной мускулатуры тела и
конечностей.
Моноспермия – участие в оплодотворении яйцеклетки только одного
сперматозоида, что обеспечивается особым механизмом блокирования полиспермии на уровне поверхности яйца и
яйцевых оболочек.
Монофилия – развитие животных и растительных организмов от одного
общего корня. Идея м. составляет основу современной
систематики и филогении (учения об историческом развитии органического мира).
Морула (лат. morum, тутовая ягода) – плотный шарик из группы
бластомеров, возникший в ходе нескольких делений дробления и заключенных внутри
прозрачной оболочки без обособленной полости.
Морфоген – паракринный химический фактор, вырабатываемый в
ходе морфогенеза клетками-источниками и
действующий на соседние клетки-мишени, влияя на направление их дифференцировки;
активирует или подавляет работу генов в клетках-мишенях.
Морфогенез – совокупность процессов формирования внешней и
внутренней структуры (конфигурации) как отдельных органов, так и организма в
целом, сопряженный с изменения на
клеточном уровне.
Морфогенетические
поля, см. Гипотеза позиционной информации.
Морфолаксис - восстановление утраченной части без
пролиферации митозов за счет перегруппировки клеток в остатке органа; при
травме происходит реорганизация – перестройка всего тела. Например, регенерация
у кишечнополостных (гидра), плоских червей (планария),
губок и др.
Нейропор –
незамкнутый участок нервной трубки зародыша позвоночных.
Нейроэктодерма – часть дорсальной эктодермы – зачаток нервной ткани (системы).
Нейрула,
см. Нейруляция.
Нейруляция
– клеточный ответ зародышей
позвоночных на первичную эмбриональную индукцию, приводящий к развитию из
эктодермы нервной трубки, т.е. процесс закладки нервной системы, а
также стадия образования осевых зачатков органов. Зародыш, претерпевающий эти
изменения, называется нейрулой. Нервная
трубка формируется из утолщения эктодермы нервной пластинки в результате ее впячивания
или прогибания. Вначале появляются два нервных валика и нервный желоб, желобок смыкается в нервную трубку, а нервные валики
превращаются в парные ганглиозные пластинки, лежащие между нервной
трубкой и эктодермой. Нервная трубка – зачаток головного и спинного мозга, а ганлиозные пластинки - зачаток периферических нервных
узлов.
Неотения – задержка онтогенеза у
некоторых организмов, при котором личиночная форма сохраняется на протяжении
всего жизненного цикла индивидуума, а гонады нормально созревают. Гетерохрония
заключатся в задержке развития большинства соматических тканей. Встречается у
некоторых червей, ракообразных, паукообразных, насекомых, амфибий - аксолотля.
Нервная
трубка, см. Нейруляция.
Нефрогонотомы (промежуточная мезодерма, материал сегментных ножек) – область мезодермы, расположенная
латеральнее сомитов, которая участвует в развитии
мочевыделительной и половой систем.
Оболочки
яйцеклетки. Различают первичные,
вторичные и третичные оболочки. Первичные
о. строятся самим яйцом (это уплотненный наружный слой его цитоплазмы, желточная о.). Вторичные
о. или хорион вырабатываются
фолликулярными клетками яичника (студенистая оболочка икринок амфибий,
хитиновые оболочки яиц насекомых). Третичные
о. формируются из веществ, выделяемых яйцеводами во время прохождения по
ним яйца (белковая, волокнистая и скорлуповая
о. птиц, каконы червей и моллюсков).
Овуляция – выход ооцита второго порядка из яичника. При разрыве созревшего Граафова пузырька ооцит II выходит в брюшную полость и
попадает в фаллопиеву трубу (маточная
труба, яйцевод), где либо происходит оплодотворение, либо ооцит II
претерпевает автолиз. Механизм о. в точности неизвестен, но предполагается
участие в нем ЛГ, ФСГ и простогландинов.
Онтогенез – индивидуальное развитие организма от момента оплодотворения до смерти организма, т.е. жизнь индивидуума.
У видов с бесполым размножением о. начинается с обособления одной или группы
клеток от материнского организма, а при партеногенезе с момента зарождения из
неоплодотворенного яйца. Периоды о.: эмбриональный
(от зиготы до рождения) и постэмбриональный
(с момента рождения и до смерти). Различают прямой
о. (стадия личинки полностью отсутствует; два типа: внутриутробный и
яйцекладущий) и непрямой о.
(личиночный – развитие с метаморфозом).
Оогенез – процесс образования яйцеклетки; происходит в фолликулах коркового слоя
яичника и завершается уже после овуляции с проникновением в яйцо
сперматозоида при прохождении ооцита II по фаллопиевым трубам.
Различают солитарный и алиментарный типы о. по
способу образования желтка (см, Вителлогенез).
Оогонии – исходные недифференцированные диплоидные клетки-предшественницы
яйцеклеток.
Ооплазматическая сегрегация –
совокупность процессов, ведущих к разнокачественности
разных участков яйцеклетки, имеющих значение для последующего эмбрионального
развития и дифференциации зародыша. В период вителлогенеза
происходит не только образование и запасание компонентов цитоплазмы и желтка,
но и их построение, перераспределение; намечается полярность, определяющая
пространственную организацию ооцита, иногда возникает и билатеральная симметрия
в положении ядра и структур цитоплазмы. В результате этого качественно
различные области цитоплазмы зиготы в период дробления попадают в разные
дочерние клетки.
Ооциты – яйцеклетки в период роста и
созревания.
ооцит I – клетка, возникающая из оогонии при
митотическом делении. О. первого порядка, окруженный одним слоем клеток (гранулезной оболочкой) образует примордиальный
или первичный фолликул;
ооцит II
– клетка,
возникшая после первого мейотического деления ооцита I: ооцит I (2n2с →
2n4с) → ооцит II (1n2с). О. второго
порядка у млекопитающих окружен блестящей или прозрачной (zona pеllucida или Zp ) и зернистой (corona radiate, образованная
фолликулярными клетками) оболочками; после овуляции оказывается в просвете маточной трубы и способен
к оплодотворению, которое стимулирует второе деление мейоза с образованием
крупной клетки оотиды (яйца) - 1n1с.
Оплодотворение (сингамия) – процесс слияния
сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся соединением их геномов
в результате которого образуется диплоидная клетка зигота, дающая начало новому организму; побуждает яйцо к развитию; происходит
в верхней части фаллопиевой трубы (яйцевода). Оптимальный срок для о. у
человека – первые 24 часа после овуляции (хотя ооцит II сохраняет способность к о. еще некоторое время). Основные процессы о.: 1.
Сближение и взаимное узнавание гамет. Ооцит II пассивно движется от воронки яйцевода к матке, спермий
движется активно благодаря реотаксису
(способность определять направление тока жидкости и двигаться против него) и хемотаксису (способность
двигаться против градиента концентрации определенных веществ). Происходит капацитация спермия и его связывание с оболочками ооцита
при их встрече за счёт определённых рецепторов. 2. Регуляция проникновения спермия в яйцо. Это этап количественного
контроля. Совершаются акросомная реакция и кортикальная
реакция. 3. Слияние генетического
материала спермия и яйца. Происходит
завершение мейоза в ооците II, сингамия (кариогамия), образование зиготы. 4. Активация яйца для его вступления на путь
развития.
Организм –
живое существо, обладающее совокупностью свойств, отличающих его от неживой
материи. Большинство о. имеет клеточное строение. Формирование целостного о. – процесс, состоящий из дифференциации структур
(клеток, тканей, органов) и функций и их интеграции.
Органогенез
– образование специфических органов и
тканей в эмбриогенезе и их дальнейшая дифференцировка в ходе онтогенеза или
филогенеза многоклеточных организмов.
Палингенезы – признаки, перешедшие в онтогенез животного из его
филогенеза. Например, зародышевые листки, хорда, целом
и др.
Париетальный –
поверхностный, относящийся к поверхности
органов животного организма.
Партеногенез – одна из форм полового
размножения (девственное размножение) – способность яйца развиваться без
оплодотворения. П.
встречается среди растений и животных (насекомых, низших ракообразных,
коловраток, моллюсков, простейших, некоторых рыб, ящериц, птиц, и др.).
П. подразделяется, с одной стороны, на естественный
(открыт швейцарским естествоиспытателем Ш.Боннэ в
Педоморфоз (гр. paidos, дитя) – эволюционные
изменения в организме, характеризующиеся полной утратой взрослой стадии и
соответствующим укорочением онтогенеза, в которой последней становится стадия
прежде бывшая личиночной. П. возможен у организмов,
личинки которых приобрели способность к размножению (неотения). Путем п. возникли некоторые группы хвостатых амфибий
(протеи), насекомых, паукообразных.
Первичная полоска – одна из важных структур раннего эмбриогенеза птиц,
рептилий и млекопитающих в виде утолщения эпибласта
из непрерывно меняющейся популяции клеток с первичной
бороздкой посередине и возвышением в передней части (гензеновский узел). П.п. - аналог бластопора амфибий, т.к. определяет общий
план строения тела; является местом активной миграции клеток внутрь с внешней
поверхности зародыша с образованием зародышевых листков и зачатков органов.
Первичная полость тела, см. Бластоцель.
Первичноротые (Protostomia) – животные организмы, у
которых ротовое отверстие возникает из первичного рта (бластопора) или его
части; мезодерма образуется телобластическим
способом; полость тела – путем расхождения первоначально плотного тяжа клеток.
Это - черви, моллюски, членистоногие.
Первичные
половые клетки (гоноциты) – клетки-предшественницы гамет, которым в раннем
эмбриогенезе дает начало часть цитоплазмы яйца; они мигрируют в гонады, где
дифференцируются в гаметы. В цитоплазме п.п.к. обнаружены характерные
ультраструктуры, «маркеры» – эктосомы или половые детерминанты.
Периодика
внутриутробного развития человека. В
эмбриогенезе человека различают 3 периода: 1) зародышевый – первая неделя
развития, до имплантации зародыша в стенку матки;
соответствует дроблению и бластуляции; 2) эмбриональный – с 2-й по 8-ю недели; к его концу происходит первичное формирование всех систем
организма; 3) плодный – с 9-й недели
до конца внутриутробного развития.
Плацента (детское место) – временный дисковидный орган
в одном из участков стенки матки, имеющийся только у плацентарных млекопитающих
и осуществляющий обмен между организмом матери и плода в период внутриутробного
развития. Обмен веществами происходит путем диффузии, активного транспорта, пиноцитоза. П. состоит из плодной и материнской частей. Плодную часть п. образуют хорион, покрытый плацентарным амнионом: трофобласт
вместе с подстилающей внезародышевой мезодермой образуют хорион с
многочисленными выростами – ворсинками
хориона, которые сообщаются с плодом
посредством внезародышевых кровеносных сосудов пуповины (пупочные сосуды
образуются из внезародышевой мезодермы).
Материнская часть п. состоит
из выростов поверхностных слоев эндометрия
матки (deciduas basalis). Функции
п.: обменная (питание, выделение,
газообмен зародыша); барьерная или
защитная; гормональнная (синтез и секреция гормонов
- хорионического гонадотропина, эстрогенов, прогестерона, плацентарного лактогена, релаксина). После рождения плода п.
вместе с оболочками и пуповиной выделяется из матки. Типы п.:
десмохориальная (дольчатая) п. – ворсинки хориона
частично разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью матки (коровы,
овцы, олени);
гемохориальная п. – ворсинки хориона разрушают также стенки
кровеносных сосудов эндометрия и контактируют с материнской кровью,
сосредоточены в дисковидной области (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцы,
приматы);
эндотелиохориальная (вазохориальная) п. – ворсинки хориона полностью
разрушают эпителий, частично соединительную ткань и контактируют с кровеносными
сосудами эндометрия (кошки, собаки, тюлени, моржи);
эпителиохориальная п. или полуплацента – ворсинки хориона контактируют со
слизистым эпителием матки, входя в его углубления (лошади, свиньи,
китообразные, некоторые сумчатые).
Плацентарный (гематоплацентарный) барьер
– способность плаценты избирательно пропускать определенные вещества. П.б.
образуется структурами плодной части плаценты. Кровь матери и плода в норме
никогда не смешиваются. Через п.б. от матери плоду передаются
вода, глюкоза, аминокислоты, простые белки, липиды, неорганические соли, витамины,
гормоны (за исключением гормонов гипофиза), антитела и кислород; а в обратном
направлении – вода, мочевина, другие азотсодержащие отходы, гормоны плода и
углекислый газ. Плацента не является барьером для некоторых вредоносных
факторов из организма матери (бактерии, вирусы, токсины, лекарственные
препараты), однако их воздействие нейтрализуется передачей плоду некоторых
антител, глобулинов, антибиотиков и антитоксинов; благодаря этому младенец
обладает пассивным иммунитетом к некоторым болезням. П.б. также экранирует
кровеносную систему плода от высокого кровяного давления в сосудах матери.
Плод – зародыш, у которого заложены все органы и их системы; в основном с этого
момента развитие заключается в росте уже заложенных структур. Человеческий
зародыш называют плодом приблизительно с 12-й недели беременности, когда
начинает функционировать плацента, и до момента рождения.
Полиплоидия – увеличение количества хромосом, кратное нормальному
для данного вида количеству.
Полиспермия – участие многих сперматозоидов в оплодотворении.
Различают физиологическую и патологическую п. Физиологическая п. встречается у
членистоногих (насекомые, паукообразные), хордовых (рыбы, хвостатые амфибии,
пресмыкающиеся, птицы), у которых в образовании зиготы участвует только один спермий,
пронуклеус которого сливается с пронуклеусом
яйцеклетки, а дополнительные пронуклеусы
редуцируются. Патологическая п.
наблюдается, когда у моноспермных животных из-за
нарушения механизмов защиты от п. в процессе оплодотворения сливаются более
двух пронуклеусов и образуется зигота, с хромосомным
набором больше диплоидного. Это может вызвать аномалии или гибель зародыша.
Политенизация – удвоение количества хромонем в интерфазных
хромосомах без последующей их спирализации, не
сопровождающееся делением клетки (увеличение количества ДНК без увеличения
числа хромосом).
Полиэмбриония. 1. Форма бесполого размножения на стадиях эмбрионального
развития из соматических неспециализированных клеток. 2. Процесс, при котором клетки дробящегося яйца (бластомеры) распадаются
на несколько участков, продолжающих дробиться, каждая обособленная группа
клеток развивается в самостоятельный зародыш. П. распространена
среди растений и животных (наездников, кишечнополостных, мшанок, у некоторых
кольчатых червей, позвоночных). Случаем п. является и развитие однояйцевых однополых близнецов у человека, несомненно развивающихся из частей раннего зародыша.
Половое созревание – период, во время которого репродуктивные органы достигают полного
развития, а также развиваются вторичные половые признаки.
Половой диморфизм, см.
Диморфизм.
Половой процесс – создание новых комбинаций генов, происходящих от двух
разных особей.
Почкование – одна из форм бесполого размножения, при котором
дочерние особи образуются из тканей материнского организма в виде выроста
(почки); распространено среди губок, кишечнополостных, некоторые червей, мшанок. В случае неотделения
дочерних особей от материнского организма образуются колонии.
Правила Гертвига-Сакса – правила клеточного деления при дроблении
зиготы. Первое правило: ядро занимает
центр свободной от желтка протоплазмы. Второе
правило: веретено деления ядра располагается вдоль наибольшей протяженности
чистой протоплазмы.
Преформизм – научная концепция, возникшая в XVII-XVIII
вв., в основе которой лежит идея, что все органы взрослого организма предобразованы и в миниатюре представлены в зародыше, а в
процессе развития происходит рост уже существующих структур, а не формирование
новых. Овисты полагали, что преформированный зародыш находится в яйце, а анималькулисты – в сперматозоиде.
Примордиальный фолликул, см. Ооциты.
Провизорные органы – временные органы у
зародышей и личинок многоклеточных, исчезающие к моменту рождения или
превращения во взрослое животное. (См. Зародышевые
оболочки).
Прогенез – изменения в онтогенезе организмов, при котором
гонады созревают, но организм продолжает оставаться ювенильным.
Гетерохрония заключается в ускоренном созревании репродуктивной системы.
Например, листовая саламандра.
Прогестерон – гормон, необходимый для поддержки эндометрия при
имплантации плодного яйца и нормального течения беременности; вырабатывается
клетками желтого тела яичника, а с момента функционирования плаценты (у
человека примерно с 10-ой недели беременности) большую часть п. и эстрогена
секретирует сама плацента.
Пролиферация –
активное размножение клеток, разрастание тканей путем их новообразования. П.
может быть физиологической (например,
нормальная п. клеток в ходе эмбриогенеза, п. клеток
молочной железы при беременности) и патологической
(например, опухоли).
Проток мезонефрический (вольфов
проток, первичный мочеточник) – проток мезонефроса;
впоследствии становиться у мужчин семявыносящим п., а у женщин – облитерируется.
Проток парамезонефрический (мюллеров проток) – эмбриональная трубочка, располагающаяся вдоль
первичной почки почти параллельно мезонефрическому п.
и открывающаяся в клоаку; впоследствии в женском организме образует маточные
трубы, а у мужчин редуцируется в придаток яичка.
Пубертантный период – период полового созревания, время, когда организм
достигает биологической половой зрелости.
Пуповина (пупочный канатик) – плотный тяж длиной около
Развитие – процесс количественных и качественных изменений,
преобразований организма с момента зарождения до конца жизни (индивидуальное
развитие, онтогенез), либо вида или др. систематических категорий в течение
всего периода существования на Земле.
Размножение –
воспроизведение потомства, возникновение новых особей данного вида; одно из
основных свойств живого, обеспечивающее непрерывность существования вида и в
целом жизни на Земле. Типы р. – бесполое и половое:
бесполое р. происходит без образования гамет, в нем участвует лишь один организм, единственным
источником изменчивости служат случайные мутации;
половое р. происходит с участием гамет, сопровождается
рекомбинацией генов, повышением изменчивости.
Размножение вегетативное – форма бесполого размножения растений, при которой от
растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная, часть и
развивается в самостоятельное растение (сходно с почкованием). Растения также
образуют специальные структуры для в.р.: луковицы, корневища, клубни,
клубнелуковицы, столоны.
Реакция зоны (zona reaction) или реакция прозрачной оболочки. У
млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки
оплодотворения, но тем не менее результат ее препятствует проникновению новых
спермиев: выделение ферментов кортикальных гранул так изменяет рецепторы
спермиев прозрачной оболочки, что они больше не удерживают спермии.
Регенерация (лат. regeneration, возрождение, возобновление) – восстановление организмом утраченных или
поврежденных структур: макромолекул и органоидов клетки, клеток, тканей,
органов, частей тела. Выделяют несколько способов р.: эпиморфоз, морфолаксис, компенсаторная гипертрофия и регенерационная
гипертрофия. Типы р.:
репаративная р. – образование новых структур взамен искусственно
удаленных или погибших в результате повреждения (например, восстановление
конечностей членистоногих, земноводных, целого организма из его частей у
простейших, кишечнополостных, оболочников, плоских и кольчатых червей, мшанок);
физиологическая р. – постоянное самообновление тканей, клеток и
внутриклеточных структур в процессе нормальной жизнедеятельности организма на
основе обменных реакций (например,
обновление эпидермиса кожи, клеток крови, регенерация эпителия матки, смена
перьев и шерстяного покрова).
Рекапитуляция (лат. recapitulacio, краткое повторение), см. Биогенетический закон.
Рестрикция – сокращение возможностей выбора, предоставляемых
развивающейся клетке, в результате чего утрачивается тотипотентность и приобретаются черты специализации.
Рост – увеличение массы и линейных размеров за счет
увеличения количества клеток, органов, систем органов под воздействием
многочисленных гуморальных факторов роста. Типы р.: изометрический - данный орган растет с той же скоростью, что
и остальное тело, поэтому внешняя форма организма не меняется (характерен для
рыб и насекомых с неполным превращением); аллометрический - данный орган растет с иной скоростью,
нежели остальное тело, что приводит к изменению пропорций организма (характерен
млекопитающим); органиченный; неорганиченный
(бесконечный); прерывистый
(встречается у животных с неэластичным наружным скелетом).
Сегментация
мезодермы – процесс формирования
сегментарных областей мезодермы. В мезодерме зародыша на стадии нейрулы можно
различить 5 областей. 1. Хордомезодерма,
дающая начало хорде. 2. Дорсальная мезодерма, расположенная по обе стороны от хорды, из
сомитов которой (склеротом, дерматом и миотом) образуются
кости, дерма и поперечнополосатые мышцы. 3. Промежуточная мезодерма (нефрогонотомы) –
материал сегментных ножек, формирующий почки и протоки половых желез. 4. Несегментированная
мезодерма боковых пластинок (спланхнотомы),
образующая сердце, выстилку целома. Из спланхнотомов также выселяются клетки мезенхимы, образующие гладкие мышцы, сосуды, клетки крови. 5. Мезенхима
головы, формирует головную соединительную ткань, наружный слой глаза, мышцы
головы.
Семенник (яичко) – мужская половая железа, вырабатывающая сперматозоиды и мужские половые
гормоны. С. заключен
в капсулу – белочную оболочку – и
состоит из множества сильно извитых семенных
канальцев (у человека примерно из 1000), погруженных в соединительную ткань
- интерстиций.
В сперматогенном эпителии семенных канальцев происходит
сперматогенез.
Сероза – провизорный орган, самая наружная зародышевая
оболочка рептилий и птиц, плотно прилегающая к скорлупе и осуществляющая обмен
газами между яйцом и наружной средой; образуется из эктодермы и париетального
листка мезодермы.
Синкарион (соядрие) – объединенное
ядро зиготы, которое имеет вид двух тесно сблизившихся, но не слившихся гаплоидных
пронуклеусов спермия и яйцеклетки. Объединение
родительских геномов происходит при переходе яйца к дроблению. В первом
митотическом делении зиготы участвуют два так и не слившихся пронуклеуса, т. е. с.: оболочки пронуклеусов
разрушаются, хромосомы конденсируются и в метафазе митоза образуют единую материнскую звезду.
Склеротом –
часть сомита, в которой вентральные клетки, т.е. находящиеся дальше других от спинной стороны
зародыша, теряют свойства эпителиальных клеток, становятся мезенхимными и дифференцируются
в хондроциты.
Эти клетки, мигрируя из области сомита, участвуют в образовании осевого скелета
(позвонков, ребер и т.д.)
Соматический эмбриогенез (бластогенез).
1. Экспериментально вызванное развитие новых организмов из
отдельных соматических клеток или их комплексов. 2. Разновидность морфогенетической реакции на повреждение, которому
обязательно предшествует дезинтеграция нормально коррелированных клеточных
систем, тканей, органов и организма в целом. К с.э.
относятся: развитие новых особей из соматических клеток после диссоциации
тканей; развитие новых особей из фрагментов тканей, органов или организма; из
участков личиночных или эмбриональных тканей, при их изоляции от развивающегося
организма и др. Генезис и характер формообразования при с.э. совершенно иные,
чем при регенерации; скорее близки к некоторым формам бесполого размножения.
Сомиты – сегментарные, когерентные (сцепленных друг с
другом) образования клеток мезодермы, лежащие по сторонам от хорды; формируются
в процессе сегментациии мезодермы из дорсальной (параксиальной) мезодермы, которая у птиц называется сегментной пластинкой, а у млекопитающих
– несегментированной мезодермой. Конечное число с. является видоспецифичным
признаком (к примеру, у человеческого зародыша процесс сегментации наблюдается
с конца третьей по седьмую недели развития, количество с. – 44 пары). С. подразделяются на 3 части – склеротом (образует кости и хрящи осевого скелета), дерматом (образует дерму кожи), миотом (формирует
поперечно-полосатую мускулатуру).
Сперма – семенная жидкость, вырабатываемая железами мужской
половой системы, содержит сперматозоиды.
Сперматид – незрелый сперматозоид в виде округлой безжгутиковой
клетки, образовавшийся из вторичного сперматоцита после второго деления мейоза; локализованы на границе просвета
семенного канальца, где они дифференцируются в спермии.
Сперматогенез –
процесс
образования сперматозоидов в эпителио-сперматогенном
слое семенных канальцев семенников в результате ряда клеточных делений. У
человека развитие сперматозоидов завершается через 74 сутки, но продолжается
постоянно и, каждый час в семеннике образуется около 100 млн. спермиев.
Сперматогонии – незрелые диплоидные клетки-предшественницы сперматозоидов, находятся в
выстилке семенного канальца. Не вступившие на путь развития с.
являются стволовыми клетками, способными как к самовоспроизводству, так и образованию клетки нового типа.
Сперматозоид (спермий)
– зрелая мужская половая клетка
с гаплоидным набором хромосом.
Сперматоцит – клетка, сформированная из сперматогонии
в результате митоза.
сперматоцит I – клетка, возникающая из сперматогонии
при митотическом делении.
сперматоцит II – после первого деления мейоза из сперматоцита I (2n2с → 2n4с)
образуются два одинаковых сперматоцита II (1n2с).
Спермиогенез (спермателиоз) – этап дифференцировки
спермиев из сперматид; заключается в образовании акросомы, жгутика, митохондриального
кольца, уплощении и конденсации ядра, уменьшении объема цитоплазмы; происходит
на границе просвета семенного канальца.
Спланхнотомы, см. Мезодерма боковых пластинок.
Стресс – состояние физиологического напряжения
организма, совокупность реакций, возникающих в ответ на внешние воздействия,
нарушающие гомеостаз.
Теория Мечникова (теория фагоцителлы
или паренхимеллы) – теория происхождения первичных
многоклеточных, разработанная И.И.Мечниковым (
Тератогены – факторы или агенты
химической, физической и биологической природы, которые при действии на
родительские организмы способны вызвать врожденные уродства у потомства. Например, ионизирующая радиация, лекарства, вирусы, некоторые
микроорганизмы, пестициды, тяжелые металлы, химические вещества растений
(хинин, алкоголь), искусственные химические вещества, гипо-
и гипертермия, гипоксия и др.
Тератокарцинома – спонтанная или экспериментально вызванная
злокачественная опухоль первичных половых клеток или ранних бластомеров,
содержащая популяцию недифференцированных стволовых клеток (клетки эмбриональной карциномы – аналоги
клеток эмбриобласта), которые делятся и могут
дифференцироваться в разные ткани. После дифференциации эти клетки не делятся и
потому не являются злокачественными.
Тератоморфы – наследственные и ненаследственные аномалии развития.
Тестостерон – главный мужской половой гормон, синтезируемый в семенниках клетками Лейдига и влияющий как на успешное протекание сперматогенеза,
так и на вторичные половые признаки. Для регуляции сперматогенеза необходимы т.
и фоллитропин (ФСГ), а для формирования и поддержания
вторичных половых признаков - только т.
Тотипотентность – способность отдельных клеток, образующихся после нескольких первых
делений зиготы, формировать целый организм с многообразием клеток, тканей,
органов и их систем. Благодаря наличию в любой клетке многоклеточного организма
одинакового полного комплекса генетического материала она обладает всеми
возможными потенциями для реализации этого материала. Т. утрачивается клетками
в ходе их специализации. Это
свойство, как показывают работы по клонированию, сохраняется только за ядрами
клеток при условии их пересадки в энуклеированную
зиготу.
Трофобласт (трофэктодерма) – внезародышевая эктодерма, окружающая бластоцисту, которая не образует эмбриональных структур, а
превращается в хорион, участвующий в
образовании плаценты. До образования плаценты обмен питательными
веществами, кислородом, отходами метаболизма между клетками бластоцисты
и кровью материнского организма происходит через ворсинки т.
Фертильность – способность к оплодотворению.
Фетализация – замедление темпов онтогенеза отдельных органов или
их систем и в результате этого сохранение у взрослого организма эмбрионального
состояния соответствующих признаков. Например, обилие хряща в скелете амфибий,
хрящевой скелет круглоротых и хрящевых рыб, ф. пропорций черепа, формы ушной
раковины у человека.
Филогенез – историческое развитие организмов.
Филогения – учение о происхождении, путях эволюции отдельных
видов и систематических групп, а также органического мира в целом.
Филэмбриогенез – эмбриональные изменения,
отражающиеся на дальнейшем развитии взрослого организма, т.е. имеющие
филогенетическое значение. А.Н.Северцов – автор теории филэмбриогенезов (начало ХХ в.):
признаки крупных систематических групп возникают путем образования и суммирования
отклонений в ходе эмбриогенеза. Типы ф.:
анаболия – эволюционные изменения на
конечных стадиях развития органов или организмов (например, редукция боковых
пальцев лошади и развитие среднего);
архаллаксис – стойко передающиеся
эволюционные изменения в начальных стадия формообразовательных процессов или
изменения самих зачатков органов
(например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у
некоторых видов рыб, зубов у зубатых китов, превращение двудольного зародыша
растений в однодольный);
девиация – изменения, затрагивающие
средние стадии в развитии органов или всего организма (например, развитие чешуи у акуловых и рептилий, преобразование жаберных щелей в
полость среднего уха у эмбриона человека).
Фрагментация –
одна из форм бесполого размножения, при котором особь разделяется на две или
несколько частей, каждая из которых растет и образует новую особь. Встречается
у нитчатых водорослей, морских немертин, морских звезд.
Хорда – временный
мезодермальный «позвоночник», непарная осевая структура,
вокруг которой впоследствии формируется позвоночный столб; важнейшие функции х.
– установление оси тела и индукция дифференцировки клеток вентральной части
нервной трубки. Во взрослом состоянии сохраняется в виде пульпозных
ядер межпозвоночных дисков.
Хордомезодерма – клетки гаструлы, являющиеся зачатком будущей хорды, имеющие существенное значение для инициации дифференцировки
нервной системы.
Хориоаллантоис.
Аллантоис растет в наружном направлении, пока не приходит в соприкосновение с
хорионом, образуя богатую сосудами структуру – хориоаллантоис,
который участвует в формировании плаценты.
Хорион
– провизорный
орган млекопитающих, самая наружная зародышевая
оболочка, образованная клетками трофобласта бластоцисты
(внезародышевой эктодермы) вместе с подросшей к нему внезародышевой мезодермой
(мезенхимой). Х. образует с внешней стороны многочисленные ворсинки эпителиомезенхимальной природы, содержащие внезародышевые
кровеносные сосуды; играет важную роль в питании зародыша и удалении продуктов
обмена в раннем эмбриогенезе; участвует в образовании плодной части плаценты.
Хромосомы – единицы
морфологической организации генетического материала, которые обеспечивают его
точное распределение при делении клетки. Гомологичными
называют парные, схожие по размерам, форме и последовательности генов, но
разные по происхождению х. в кариотипе соматических
клеток. Аутосомы – неполовые х., они одинаковые у
мужской и женской особи (у человека 44 х. или 22 пары). Гоносомы – половые х.: из 23 пар х.
кариотипа человека только две х. половые (♀ ХХ; ♂ ХУ).
Целом – см. Вторичная полость.
Ценогенезы – разнообразные признаки, возникшие в онтогенезе как
приспособление к условиям жизни зародышей, личинок, взрослых животных и
мешающие рекапитуляции. Примерами ц. могут служить
амнион, хорион, аллантоис и др.
Шизогония – бесполое размножение путем разделения тела на
большое количество дочерних особей: распространена среди простейших –
фораминифер, радиолярий, споровиков.
Экзоцелом –
внезародышевая полость, содержащая аллантоис и образующаяся путем слияния
небольших полостей в мезодерме амниотических складок.
Экстракорпоральное оплодотворение –
оплодотворение
яйцеклетки вне организма и пересадка ее на стадии дробления в полость матки.
Применяют в селекции и разведении животных, а также при различных формах
бесплодия у человека при условии сохранения функциональной активности матки и
отсутствии соматических, генетических и психических противопоказаний к
беременности и родам. Основные этапы э.о.: 1)
контроль созревания фолликулов и получение (забор) ооцитов; 2) предъинкубация гамет, оплодотворение in vitro, культивирование; 3) эмбриотрансплантация;
4) контроль развития беременности.
Эктодерма – наружный слой клеток гаструлы, дающий начало нервной системе, органам
чувств, эпидермису и его производным (кожные железы, волосы, ногти, чешуя,
эмаль зубов и др.), эпителию начального и
конечного отделов желудочно-кишечного тракта.
Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса) – совокупность бластомеров
на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов бластоцисты, образующая зародышевый узелок, из которого развивается эмбрион.
Эмбриогенез (эмбриональное
развитие) –
совокупность стадий, последовательно наступающих вслед за оплодотворением до
момента рождения (освобождения от яйцевых оболочек) в ходе которых из зиготы
формируется целостный организм. Типы или стадии э.: дробление →
гаструляция → гисто- и органогенез.
Эмбриоид. 1. Неполовой зародыш. 2. Зародышеподобная биполярная с первых этапов развития
структура, образующаяся из соматической клетки. Встречается у растений при
бесполом размножении.
Эмбрион (зародыш) – организм на ранней стадии развития,
образовавшийся при половом размножении.
Эмбриональная регуляция – способность части зародыша развиваться в целую
особь, т.е. компенсировать отсутствующую часть.
Энтодерма – внутренний зародышевый пласт, из которого впоследствии формируются эпителий
средней кишки, печень, поджелудочная железа, легкие, трахеи, гортань.
Эпибласт – верхняя
часть внутренней клеточной массы
ранних зародышей птиц, рептилий и млекопитающих, оставшаяся после образования гипобласта и
лежащая над ним. Э. расщепляется на 2 листка – 1. амниотическую эктодерму (участвует в образовании
внезародышевого органа – амниона) и 2. зародышевый э.
(образует ткани зародыша; во второй фазе гаструляции через первичную полоску из зародышевого э. мигрируют
клетки, формирующие энто- и мезодерму, а оставшиеся
клетки э. образуют эктодерму).
Эпигенез – научная концепция, в основе которой лежит идея
развития путем прогрессивного роста, дифференцировки и последовательных
новообразований; впервые выдвинута Вольфом в ХVIII
веке.
Эпигенетика – научное представление, которое объясняет развитие как результат
причинных взаимодействий между различными частями зародыша на основе приоритета
генетических факторов в развитии. Сформулировано Уоддингтоном.
Эпиморфоз – способ
регенерации у животных при котором восстановительные
процессы локализованы в области раны, где образуется регенерационная бластема с активно делящимися дедифференцированными
клетками.
Эстрогены – эстродиол, эстрон, эстриол
- женские половые гормоны, синтезируются фолликулярными клетками яичников, клетками
желтого тела, частично плацентой, корой надпочечников; по химической природе –
стероиды; играют важную роль в подготовке эндометрия к имплантации яйцеклетки.
Ювенильный период – неполовозрелые фазы развития животных.
Яичник – женская половая железа, в которой развиваются яйцеклетки и вырабатываются женские половые
гормоны (эстрогены и прогестерон). Я. имеет миндалевидную форму, состоит из наружного
коркового (образовано развивающимися
фолликулами), внутреннего мозгового
(образовано стромой, содержащей
соединительную ткань, кровеносные сосуды и зрелые фолликулы) слоев и заключен в соединительнотканную белочную оболочку. Оогенез протекает в корковом слое я.
Яйцеклетка – женская половая клетка с гаплоидным набором
хромосом, из которой может развиться новый организм в результате
оплодотворения. У большинства животных я. неподвижна, имеет шарообразную или
овальную форму. Данным общепринятым
термином обозначают ооцит I (после стадии роста), ооцит II или только что
образовавшуюся зиготу.
Литература
1. Афанасьева Ю.И., Юрина Н.А., Котовский
Е.Ф. и др. Гистология, эмбриология,
цитология. - Москва, 2012.
2. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. - М.: Изд-во
МГУ, 2008.
3. Быков В.Л., Юшканцева
С.И. Гистология, цитология и
эмбриология. - М., 2013.
4. Васильев Ю.Г. Цитология. Гистология.
Эмбриология / Ю.Г. Васильев, Е.И. Трошин, В.В. Яглов;
Учебник, - СПб.: Изд. «Лань», 2009.
5. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития
животных. - М.: Высшая школа, 1983.
6. Гилберт С. Биология развития: В 3-х томах.- М.: Мир,
1993.
7. Гистология, цитология и эмбриология/Под
ред. Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной. – М.: Медицина, 1999.
8. Голиченков В.А. Биология развития. – М.: Изд-во МГУ, 1991.
9. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д.
Биология: В 3-х томах.- М.: Мир, 1990.
10.Карлос Б. Основы эмбриологии по Пэттему:
в 2-х томах. - М.: Мир, 1983.
9. Токин Б.П.Общая эмбриология: Учеб. Для биол. спец. ун-тов.
- М.: Высшая школа, 1987.
Интеренет-ресурсы
1. Биология размножения и развития:
курс лекций [Текст] / сост. О.А. Абросимова; под ред. В.Ю. Горбуновой. – Уфа:
Издательство БГПУ, 2006: Ресурс доступа: http://bspu.ru/node/6018
4.Шестопалова Л.В.
Терминология в эмбриологии и гистологии для студентов КРИ.- Новосибирск, 2013.
Ресурс доступа:
http://www.nsu.ru/xmlui/bitstream/handle/nsu/654/%D0%A2%D0%95%D0%A0%D0%9C%D0%98%D0%9D%D0%9E%D0%9B%D0%9E%D0%93%D0%98%D0%AF.pdf