Цель занятия: ознакомится с особенностями размножения и эмбриогенеза рыб различных видов.

Материалы и оборудование: рисунки, фиксированный материал, микроскоп, предметные стекла.

Жизненный цикл рыб, т. е. вся жизнедеятельность организма в течение онтогенеза от момента оплодотворения до естественной смерти, распадается на различные периоды, каждый из которых характеризуется определенными морфологическими и физиологическими особенностями.

В жизненном цикле рыб выделяют следующие периоды: эмбриональный (зародышевый), личиночный, мальковый, ювенильный (юношеский), взрослого организма, старческий.

Эмбриональный (зародышевый) период характеризуется эндогенным питанием (за счет собственного желтка), длится от момента оплодотворения до момента перехода на внешнее (экзогенное) питание и подразделяются на 2 подпериода: собственно эмбриональный, когда развитие совершается внутри яйцевой оболочки, а у живородящих рыб протекает внутри тела самки; предличиночный (свободного эмбриона), когда выклюнувшиеся свободноживущие особи питаются за счет желтка (Рис. 9).

Личиночный период характеризуется переходом на активное внешнее питание с сохранением личиночных органов и признаков. По внешнему и внутреннему строению организм еще далек от взрослого. В частности, плавниковая складка еще не дифференцирована на зачатки парных и непарных плавников. Мальковый период характеризуется тем, что по внешнему строению организм приобретает сходство со взрослым. Непарная плавниковая складка дифференцируется на плавники. Закладывается чешуя, дифференциация пола началась, но половые органы неразвиты. Малек - это молодая сформировавшаяся рыбка данного года рождения.

Ювенильный (юношеский) период характеризуется усиленным развитием половых желез, но рыбы еще неполовозрелые. Начинают развиваться вторичные половые признаки (если они имеются). Период взрослого организма начинается с момента наступления половой зрелости, и рыбы обладают всеми признаками, характерными для полностью сформировавшегося организма. Старческий период характеризуется замедлением роста или полным прекращением его. Рыба теряет способность размножаться.

Теория этапного развития рыб, позволившая изучить периоды, этапы, стадии развили и их продолжительность у многих видов рыб, была разработана В.В. Васнецовым, затем дополнена и развита другими исследователями.

Периоды - это довольно длительные интервалы индивидуального развития, слагающиеся из последовательных этапов.

Этапами называются такие интервалы в развитии рыбы, в течение которых происходит рост и медленные, постепенные изменения организма, однако никаких существенных изменений ни в строении, ни в физиологии, ни в поведении рыбы не происходит. Сохраняются ведущие взаимоотношения организма со средой, остается тот же способ движения, захвата пищи и т. д. Смена этапов у рыб происходит в течение всей жизни. Первые этапы обычно короткие, продолжающиеся от нескольких часов до нескольких суток, а у взрослых рыб длительность этапов может измеряться годами. Переход от одного этапа к другому осуществляется скачкообразно с резкими изменениями в строении и обычно происходит при достижении определенных размеров.

Скачки (морфологические изменения) совершаются очень быстро, иногда менее чем за 3-4 ч, и неразрывно связаны с изменением биологии. Незначительные морфологические изменения, отражающие каждый момент развития организма, называются стадиями.

У трески, например, период собственного эмбрионального развития, подразделяют на несколько стадий (Рис. 10).

Ia - начальная стадия дробления (от 2 до 8 бластомеров); I - стадия дробления и обрастания; II- стадия образования зародышевой полоски; III - стадия неоформившегося эмбриона; IV— стадия оформившегося эмбриона.

Iа стадия - начало дробления (от 2 до 8 бластомеров).

I стадия - дальнейшее дробление, обрастание желтка зародышевым слоем - гаструляция. Длится до появления зародышевой полоски,

II стадия - образование зародышевой полоски. Продолжается дифференцировка туловищных миотомов. Стадия заканчивается отделением хвостовой почки от желтка.

III стадия - неоформившегося эмбриона. Начинается от момента обособления

хвоста и продолжается до охвата эмбрионом всего желтка.

IV стадия - оформившегося эмбриона. Начинаются пульсация сердца и подергивание эмбриона. Длится от момента охвата эмбрионом всего желтка до выхода его из икринки. На этой стадии у эмбрионов многих рыб глаза пигментированы.

Однако не все авторы вкладывают в термины "стадия", "этап" одинаковое содержание, что затрудняет сравнение данных о развитии рыб. К тому же у разных рыб наблюдается разное количество этапов развития, причем содержание их также различно. У щуки, например, три личиночных этапа развития, у литофилов - четыре, у фитофилов - шесть.

Знание этапов развития рыб необходимо для совершенствования биотехники разведения и перевозки икры и личинок, понимания причин колебаний численности популяций.

В качестве примера приведем описание развития камчатской пресноводной микижи Salmo mykiss , выполненное согласно теории этапности развития (приведены не все стадии).

Эмбриональный период

А. Подпериод собственно эмбриональный. Зародыш в это время называется эмбрионом.

Этап I. Набухание икринки, появление перивителлинового пространства. Образование бластодиска.

Этап II. Дробление от двух бластомеров до бластулы включительно.

Стадии: 2 бластомеров; 16 бластомеров; ранней морулы; поздней морулы; бластулы.

Этап III. Гаструляция.

Этап IV. Органогенез.

Стадии: Образования глазных пузырей; образования 7 сомитов; образования глазных бокалов и появления слуховых капсул; образования желточной пробки, обособления хвостового отдела от желтка.

Этап V. Начало подвижного состояния зародыша.

Этап VI. Начало зародышевого кровообращения.

Стадии: Образования подкишечно-желточной системы

кровообращения; печеночно-желточного кровообращения; запустевания подкишечно-желточной вены. Зародыш готов к вылуплению.

Б. Подпериод развития зародыша вне оболочки. После вылупления зародыш продолжает питаться за счет желтка и называется свободным эмбрионом, или предличинкой.

Этап VII. Вылупление зародыша из оболочки. Длина вылупившегося эмбриона 11-12 мм.

Этап VIII. Образование подвижного челюстно-жаберного аппарата.

Стадии: Начала подвижного состояния жаберно-челюстного аппарата; окончания дифференциации непарных плавников и др. Длина зародыша 13-22 мм.

Личиночный период.

Этап IX. Смешанное питание личинки длиной 24 мм.

Этап X. Переход личинок длиной 25 - 26 мм на полное экзогенное питание.

Мальковый период. Рыбка приобретает черты взрослого организма и называется мальком. Длина ее в начале периода около 27 мм.

Задание: Изучить и зарисовать стадии эмбрионального развития трески (рис. 10).

Контрольные вопросы:

1. Как различия в размерах икры и содержании в них жира влияет выживаемость потомства и его качество?

2. Какие периоды выделяют в жизненном цикле рыб? Дайте их характеристику.

3. Каковы стадии эмбрионального развития рыб?

4. Какова зависимость между температурой воды и продолжительностью развития икры некоторых видов рыб?

5. Основные факторы, влияющие на выживаемость эмбрионов.