Лекция 5
ОНТОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
План:
1. Развитие почки в эмбриогенезе
2. Развитие почки после рождения
3. Возрастные особенности мочевыделительной
системы
4. Ранние стадии развития гонад
1.
Развитие почки в эмбриогенезе
Паренхима почки (эпителий канальцев)
развивается из сегментных ножек или нефротомов, соединительная ткань и
кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. Переходный эпителий почечных
чашечек и лоханок имеет эктодермальное происхождение.
У зародыша человека развитие выделительной
системы отражает ряд ступеней эволюционного развития позвоночных и
характеризуется последовательной сменой трех форм (рис. 1):
·
предпочка (pronephros) – головная, передняя почка;
·
первичная почка (mesonephros) – туловищная почка, Вольфово тело;
·
вторичная почка (metanephros) – тазовая, окончательная или хвостовая.
Предпочка образуется из передних 8-10 пар
сегментных ножек. У зародыша человека она не функционирует и вскоре после
закладки (конец 3 нед) подвергается обратному развитию (рис.1).
|
|
Рис. 1. Отношения
пронефроса, мезонефроса и метанефроса: 1 – канальцы предпочки, 2 – канальцы первичной
почки, 3 - метанефрогенная ткань (окончательная почка), 4 - индифферентные гонады,
5 - клоака, 6 - дивертикул, 7 - парамезонефральные (Мюллеровы) протоки , 8 -
мезонефральные (Вольфовы) протоки, 9 - яичник, 10 - семенник |
Первичная почка является главным
выделительным органом в течение первой половины внутриутробного развития
человека. Образуется из 25 туловищныхнефротомов, которые превращаются в
канальцы первичной почки - метанефридии. Слепым концом они обрастают
капиллярные клубочки (разветвления кровеносных сосудов, отходящих от аорты) и
формируют почечные канальцы. Другим они концом растут по направлению к протоку,
образующемуся при развитии предпочки и вступают с ним в сообщение.
Первичная почка появляется с 4 нед,
достигает максимального развития на 2 мес (рис. 2) и перестает
существовать у плода 4–5 мес. Вначале предпочка и первичная почка имеют общий
проток. Затем канал предпочки путем продольной перетяжки разделяется на два -
один относится к предпочке, другой - к первичной почке. Канал, относящийся к
предпочке, носит название парамезонефрального (Мюллерова) протока ( рис.1–7), а канал первичной почки -
мезонефрального (Вольфова) протока ( рис.1–8).
|
|
Рис. 2. Первичная почка у эмбриона человека 6
нед. развития
Окончательная почка начинает формироваться на 2
мес внутриутробного развития из материала метанефрогенных тяжей представляющих
собой несегментированную массу нефротомов нескольких (12) каудальных сегментов
туловища (рис.1-3,
рис.3). В метанефрогенном клеточном материале дифференцируются
почечные канальцы первоначально в виде плотных тяжей, в которых позднее
появляется просвет. Расширенные, слепые концы канальцев образуют впячивания,
напоминающие двухстенную чашу, и вступают в контакт с врастающими в метанефрогенные
тяжи разветвлениями почечной артерии. Так возникают почечные тельца (рис.4).
|
|
|
Дифференцировка почечных канальцев из
метанефрогенной ткани идет в направлении от участков, ближайших к лоханкам, к
поверхностным слоям метанефрогенных участков. В самых поверхностных слоях даже
некоторое время после рождения остается малодифференцированный метанефрогенный
клеточный материал, из которого продолжают дифференцироваться новые почечные
канальцы.
Таким образом, окончательная почка
образуется из трех источников: нефрогенной ткани (дифференцируется в почечные
канальцы), мезонефрального протока (дает начало мочеточнику, почечной лоханке,
почечным чашечкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам) и мезенхимы (сосудистая
система, интерстиций). Во второй половине внутриутробного развития вторичная
почка становится главным выделительным органом плода.
Мочевой
пузырь развивается
на 2 месяце эмбрионального периода из части клоаки и аллантоиса. Клоака
располагается в каудальном конце туловища и представляет углубление, куда
открываются половые, мочевые протоки и кишечная трубка. Ниша клоаки разделяется
фронтальной перегородкой. В результате клоака разделяется на переднюю мочеполовую
пазуху и заднюю прямокишечную пазуху. С обособлением пазух мембрана прорывается,
и формируются соответствующие отверстия. С мочеполовой частью соединен
аллантоис, который состоит из верхушки, средней части и дна. Верхушка аллантоиса
преобразуется в связку, а средняя часть и дно его формируют мочевой пузырь.
2.
Развитие почки после рождения
Почка новорожденного весит 11–12 г (менее 1/10 массы почки взрослого), имеет
выраженное дольчатое строение с тонким слоем коркового вещества (1/4-1/5 мозгового),
тогда как у взрослого – 1/2-2/3 мозгового вещества. Почки новорожденного
характеризуются незрелостью основных структур. Число почечных телец
относительно велико (рис.5,a), их размер мал, а длина капиллярных петель значительно
меньше, отростки подоцитов короткие слабо ветвятся или отсутствуют.
|
|
|
Рис. 5. Почка новорожденного (а) и взрослого (б) человека
Наименее дифференцированные нефроны находятся
в субкапсулярных отделах. У новорожденного не завершено развитие составных
компонентов нефрона: канальцы короткие, расположены компактно. Эти особенности
микроструктуры определяют меньшую поверхность фильтрующего аппарата каждого
почечного тельца. Следствием этого является пониженная реабсорбция натрия, глюкозы
и воды, т.е. невысокая способность концентрировать мочу. В почках новорожденных
могут обнаруживаться очаги кроветворения. В этот период несовершенна нервная
регуляция почек, так как в них выявляется мало нервных ветвей и окончаний.
В 1 год после рождения почка активно
растет и ее масса возрастает в 3 раза. Дольчатость исчезает к 2 годам, хотя в
отдельных случаях сохраняется у взрослых. В первый год интенсивно нарастает
корковое вещество. До 1,5 мес продолжается увеличение количества почечных
телец. У детей на единицу площади среза их в 5–7 раз больше,чем у взрослых (рис. 5).
В дальнейшем увеличение массы почечной
ткани связано только с ростом и дифференцировкой уже существующих нефронов.
Значительное время после рождения (5–7 лет) усложняется структура клубочкового
фильтра: окончательно формируется базальная мембрана, увеличивается длина капиллярных
петель, в эпителии нарастает число фенестр, у подоцитов увеличивается
количество и длина отростков. Капсула окончательно формируется к 5 годам,
соединительная ткань почек окончательно формируется к 8–10 годам.
Морфологическая незрелость почек у
детей обуславливает легкую ранимость и нарушение водно-солевого равновесия при
нарушении режима питания и патологических состояниях. Внеклеточная вода у
ребенка более подвижна, чем у взрослого. Это является важной причиной
неустойчивости водного баланса. Функции почек, регулирующие кислотно-щелочное
равновесие, у ребенка значительно ниже. Ограничена возможность почек выводить
мочевину. Способность к обратному всасыванию глюкозы формируется полностью к началу
2 года жизни, поэтому глюкозурия может возникнуть при сравнительно небольшой
нагрузке глюкозой. Реабсорбция натрия у ребенка наоборот, более эффективна.
Отсюда и легкая возможность развития отеков. Переломный период и повышение
функционально-компенсаторных возможностей почек относится к 9–12 мес, т.е. ко
времени перехода к пище, богатой солями и белками.
3.
Возрастные
особенности мочевыделительной системы
Чем моложе ребенок, тем:
-
меньше размеры и объемы различных отделов мочевыделительной системы;
-
меньше способность (эффективность) фильтрационно-реасорбционной деятельности
почек;
-
меньше выражена условно-рефлекторная регуляция образования и выделения мочи;
-
менее выражена сосудистая сеть почек (поэтому меньшее количество нефронов);
-
больше проявляется способность к образованию камней в результате кристаллизации;
-
меньше выражена способность к противостоянию возмущающихся внешних агентов;
-
чаще возможность появления в моче белков и некоторых
солей.
Гигиена
мочевыделительной системы – комплекс норм условий и требований, которые
необходимо соблюдать для оптимального функционирования данной системы:
- закаливания
организма;
-
соблюдение режима дня;
- не злоупотребление раздражающими
веществами – кислым, соленым, горьким;
-
регулирование потребления солей;
-
предупреждение вредных привычек;
- психогигиена;
-
занятия физкультурой и спортом.
4.
Ранние стадии развития гонад
1.
Стадия индифферентной гонады
(первые 2 мес. внутриутробного развития) – в этот период определение пола
морфологическими методами невозможно: микроскопическая структура гонад
одинакова для обоих полов.
На
медиальной стороне первичной почки образуются гребневидные утолщения – половые
валики (рис.
6). После образования половых валиков происходит дезинтеграция канальцев
мезонефроса, эпителиальные клетки канальцев мигрируют в закладки гонад и
заселяют их (колонизация закладки гонады клетками канальцев первичной почки).
|
|
Рис.6. Формирующаяся гонада (1 ) на поверхности первичной
почки (2) эмбриона человека. а - схема, б - гистологический препарат (6
нед. развития )
В результате
усиленной пролиферации мигрировавших клеток мезонефроса в зачатках гонад формируются
клеточные тяжи и канальцы, связанные с канальцами первичной почки. Образующаяся
система обозначается как эмбриональная сеть, а ее фрагмент внутри гонады –
внутригонадная сеть. При формировании гонад по женскому типу ведущая роль в
гистогенезе яичников принадлежит внутриовариальной сети, по мужскому типу
велико значение не только внутрисеменниковой, но и внегонадной ее частей.
Первичные половые клетки (гонобласты)
образуются во внезародышевой энтодерме желточного мешка, откуда они мигрируют в
половые валики, активно размножаются и дают начало половым клеткам обоих полов –
овогониям и сперматогониям.
Таким
образом, составными элементами развивающихся гонад являются:
· первичные половые клетки (гонобласты);
· производные канальцев первичной почки –
дифференцируются в эпителиальные элементы половых желез;
· производные мезенхимы - будущие элементы стромы
половых желез.
2. Cтадия морфологической
дифференцировки гонад по половому признаку. Ведущим пусковым механизмом органоспецифической дифференцировки семенника является экспрессия HY-антигена в составе
Y-хромосомы; в отсутствие этого антигена из индифферентного зачатка гонады
развивается яичник.