Лекция 4
Онтогенез опорно-двигательной
системы
План:
1.
Эмбриональное развитие скелетных
тканей и скелета
Скелетные ткани – хрящевая и костная
образуются из скеротомов мезодермы.
Большая часть костей туловища и
конечностей первоначально формируется в виде хряща, а позднее замещается
костной тканью. В основном хрящи в организме развиваются в процессе
внутриутробного развития и существуют временно, замещаясь в дальнейшем костью.
Способность хрящей быстро расти, сохраняя в то же время достаточную степень плотности,
делает его исключительно благоприятным скелетным материалом для эмбриона.
Присутствие хряща является существенным
фактором для развития и роста кости. Хрящ делает возможным рост в длину
большинства костей и играет важную роль при определении их размера и формы. С
момента рождения кость постоянно растет и некоторые хрящи продолжают
существовать в постнатальном развитии вплоть до того момента, когда рост кости
в длину прекращается (18-20 лет).
В эмбриогенезе кости скелета туловища
проходят 3 стадии развития: 1 – перепончатую
(1-ый месяц эмбриогенеза), 2 – хрящевую
(5-я неделя эмбриогенеза), 3 – костную
(8-ая неделя эмбриогенеза, длится до 20–25 лет жизни).
Эмбриогенез осевого скелета. Кости туловища развиваются из сомитов – производных
дорсального отдела мезодермы (склеротома), расположенных около спинной хорды. Выселяющаяся
из сомитов мезенхима постепенно разрастается вокруг спинной хорды и нервной
трубки, образуя первичные (перепончатые) позвонки. На 5-ой неделе эмбрионального
развития появляются островки хрящевой ткани: один в теле, а также справа и
слева парные в дорсальных и вентральных дугах перепончатого позвонка, которые в
дальнейшем сливаются.
Спинная хорда, окруженная хрящевой
тканью, теряет свое предназначение и сохраняется лишь в виде студенистого ядра
межпозвоночных дисков.
Дорсальные дуги позвонков при слиянии
образуют остистые отростки. На дуге позвонка формируются суставные и поперечные
отростки. Вентральные дуги проникают в передние отделы миотомов, формируя
ребра. Передние концы 9 верхних ребер расширяются, сливаясь между собой, образуют
две продольные полоски – закладку грудины.
В начале 8-й недели начинается замена
хрящевого скелета костным. В рёбрах появляются точки окостенения в области
будущего угла ребра, а в головке и бугорке точки окостенения появляются к 15–20
годам жизни. Окончательное слияние всех точек окостенения ребра завершается к
20–25 годам жизни.
В конце 2-го месяца эмбриогенеза грудина
образуется при слиянии левой и правой мезенхимных полосок, расположенных на
вентральных концах левых и правых ребер. Они с 8-й недели эмбриогенеза
превращаются в хрящевые закладки ребер и грудины. В хрящевой закладке грудины
появляются ядра окостенения: в рукоятке 1–2 на 4–6-м месяце внутриутробной
жизни; в теле – от 4 до 14, которые сливаются между собой на протяжении 7–8
месяцев эмбриогенеза до года жизни; мечевидный отросток окостеневает из одного
ядра на 6–20-м году жизни, срастается с грудиной к 30 годам.
В позвонках точки окостенения появляются
в конце 8-ой недели эмбриогенеза: одна в теле и по одной в каждой половине дуги
позвонка. На 1-м году жизни срастаются ядра дуги, которая на 3-м году
прирастает к телу, а передняя и задняя дуги первого шейного позвонка срастаются
на 5-м–6-м годах жизни.
Эмбриогенез скелета конечностей. Закладки конечностей появляются на 3-ей (верхняя конечность) и 4-ой
(нижняя конечность) неделе внутриутробного развития в виде складок по бокам
тела зародыша, напоминающих собой плавники рыб. Складки расширяются, и
образуются пластинки (зачатки кисти и стопы). Первоначально они состоят из скопления
мезенхимных клеток, покрытых кожным эпителием. Нижняя конечность закладывается
на уровне поясничных позвонков. По мере дальнейшего развития она опускается до
уровня таза. На 2-м месяце эмбриогенеза отмечается дальнейшее развитие элементов
будущих конечностей в порядке от дистального звена к проксимальному: вначале
как бы вырастают кисть и стопа, затем предплечье и голень, последними – плечо и
бедро. В закладки конечностей очень рано врастают нервные стволы и кровеносные
сосуды.
В начале развития верхние и нижние
конечности обращены сгибательными поверхностями к туловищу, при этом большие
пальцы их обращены к голове (вперед).
Однако вскоре вся рука поворачивается
вокруг длинной оси на 90о кнаружи, а нога вовнутрь.
В результате этого большой палец свободно опущенной руки располагается латерально,
а большой палец стопы – медиально, соответственно локтевой сустав оказывается
обращенным кзади, а коленный – кпереди.
Кости скелета конечностей проходят 3
стадии развития: мезенхимную, (соединительнотканную или предхрящевую), хрящевую
и костную. Исключение составляет тело и акромиальный конец ключицы, в развитии
которых отмечается 2 стадии: соединительнотканная и костная.
На 6 неделе в закладках конечностей
возникают сгущения мезенхимных клеток, которые представляют собой закладки
будущих костей конечностей (соединительнотканная или предхрящевая стадия
развития), которые быстро сменяется хрящевой. У 7–8 недельных зародышей имеются
хрящевые закладки крупных костей скелета, свободных частей конечностей и связанных
с ними костей плечевого и тазового пояса. Дифференцировка мезенхимных клеток в
хрящевые и их последующее окостенение (с 8-й недели) раньше всего начинается в
проксимальных отделах конечностей и распространяется в дистальном направлении,
постепенно охватывая зачатки мелких костей кисти и стопы.
Точки окостенения, которые появляются в
эмбриональном периоде развития, называются первичными,
а после рождения – вторичными. Первичные точки окостенения в диафизах трубчатых
костей закладываются на 2-м месяце внутриутробного развития и разрастаются в
направлении эпифизов. Оба эпифиза трубчатых костей конечностей в течение эмбриональной
жизни сохраняют свой хрящевой характер.
Развитие коротких трубчатых костей кисти
и стопы происходит таким же образом, процессы остеогенеза здесь начинаются
несколько позже, чем в длинных трубчатых костях: на 3-м месяце эмбриогенеза.
Первичные центры оссификации раньше всего появляются в диафизах пястных и плюсневых
костей, а также в проксимальных фалангах пальцев кистей и стоп.
Окостенение хрящей, из которых
развиваются кости запястья, происходит после рождения. В предплюсне три
первичные точки окостенения до рождения появляются в пяточной кости – 6-й
месяц, в таранной – 7–8-ой и в кубовидной – 9-ый месяц эмбриогенеза.
Хрящевая закладка тазовой кости
окостеневает из трех первичных точек окостенения. Ранее всего, на 4-ом месяце
внутриутробной жизни появляется точка окостенения в теле седалищной кости, на
5-ом месяце – в теле лобковой и на 6-ом месяце – в теле подвздошной кости.
Таким образом, к моменту рождения
первичные точки окостенения появляются во всех костях конечностей, за
исключением надколенника, костей запястья, а также клиновидных и ладьевидной
костей стопы. Оссификация этих костей происходит после рождения, в результате
появления вторичных точек
окостенения. Однако в течение всего периода роста на границе между
эпифизом и диафизом остается слой хрящевой ткани, так называемая хрящевая
пластинка (эпифизарный хрящ в области
метафиза), которая обеспечивает рост кости в длину.
У новорожденных детей эпифизы
преимущественно хрящевые. Исключение составляют только дистальный отдел
бедренной кости и проксимальный отдел большеберцовой кости, где вторичные точки
окостенения закладываются незадолго до рождения ребенка, что является одним из
признаков зрелости (доношенности) плода. В остальных костях конечностей вторичные
точки окостенения закладываются в течение первых 5–10 лет жизни ребенка, а
сращение эпифизов с диафизами, как правило, происходит после 15–18 лет, причем
у девочек на 1–2 года раньше, чем у мальчиков.
Эмбриогенез костей черепа. Эмбриогенез мозгового отдела черепа. Вокруг закладки головного мозга на 1-м месяце
внутриутробного развития из мезенхимы формируется соединительнотканная оболочка
(перепончатая стадия развития черепа). После рождения участки перепончатого
черепа сохраняются в области родничков и швов.
Перепончатый череп на базальной
поверхности эмбрионального головного мозга на 2-м месяце эмбриогенеза
замещается хрящевой тканью (хрящевая стадия развития черепа). Хрящевая ткань в
перепончатом черепе закладывается вблизи хорды в виде обособленных хрящевых
пластин (полос). Рядом с хордой появляются околохордовые (парахордальные)
хрящи, впереди от хорды – предхордовые (прехордальные) хрящи, рядом с ямкой
гипофиза – хрящевые черепные перекладины.
Кроме того, из мезенхимы формируются
хрящевые вместилища (капсулы) для органов обоняния, зрения и слуха. Эти капсулы
срастаются с хрящевыми закладками основания черепа: обонятельная капсула с хрящевыми
черепными перекладинами, зрительные и слуховые хрящевые капсулы срастаются с
прехордальными и парахордальными хрящами.
Обособленные вначале хрящевые закладки к
концу второго месяца эмбриогенеза сливаются в сплошную хрящевую пластинку
основания черепа в виде желоба, к которому прилежит нижняя поверхность
головного мозга.
С боков, спереди и сзади хрящевой череп
продолжается в перепончатый череп.
С ранних стадий эмбриогенеза в черепе
имеются отверстия и каналы. Это объясняется тем, что мозг, сосуды и нервы
развиваются до возникновения перепончатого и хрящевого черепа. Поэтому все
каналы и отверстия в костях формируются вокруг этих образований.
Эмбриогенез лицевого черепа. Кости лицевого черепа образуются на основе
соединительной ткани из мезенхимы: 1) 1-й висцеральной дуги (нижняя и верхняя
челюсти, небная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка,
молоточек и наковальня); 2) 2-й висцеральной дуги (подъязычная кость, стремя);
3) обонятельной капсулы (слезные и носовые кости, сошник). В своем развитии все
кости лица, за исключением нижней носовой раковины и подъязычной кости,
проходят 2 стадии окостенения: 1 – перепончатую, 2 – костную.
Размеры, форму и строение, характерное
для взрослого организма, кости лица приобретают, как правило, к периоду
полового созревания (14–17 лет). Замещение хрящевой и соединительной ткани
костной тканью (костная стадия) начинается примерно с конца второго месяца
внутриутробного развития.
В хрящевых и перепончатых закладках
костей мозгового и лицевого черепа появляются, как правило, несколько точек
окостенения, которые сливаются в отдельные кости только после рождения. Этот
процесс формирования дефинитивных (как у взрослых) костей в черепе завершается
примерно к 10–12 годам жизни; до этого возраста число костей в мозговом и лицевом
черепе больше, чем у взрослого.
Рост черепа в целом осуществляется за
счет надкостницы путем аппозиции в области родничков и швов и за счет хряща
между телом клиновидной кости и основной частью затылочной кости.
Эмбриогенез соединений костей. На 2-м месяце эмбриогенеза (6-я неделя)
в мезенхиме между хрящевыми закладками костей наблюдается разрыхление и
образование суставной щели, которая расширяется от центра к периферии. Элементы
вспомогательного аппарата (внутрисуставные связки, диски, мениски) развиваются также
из мезенхимы, расположенной между хрящевыми эпифизами закладок костей,
формирующих сустав. Одновременно из окружающей суставную щель мезенхимы
формируется капсула сустава (внутренний слой – синовиальный, наружный – фиброзный).
До замещения хряща костной тканью
суставная капсула переходит в надхрящницу, после формирования костных эпифизов
и диафиза – в надкостницу. Из мезенхимы, окружающей закладку сустава, еще до
образования суставной щели формируются внутри- и внекапсульные связки.
Форма суставных поверхностей окончательно
не сформирована даже к моменту рождения, т.к. у новорожденного и плода
отсутствует влияние формообразующей функции. У плода суставные поверхности
плоские или шаровидные, суставная полость большая. В дальнейшем под влиянием
функции суставные поверхности приобретают форму, свойственную данному суставу.
При развитии непрерывных соединений
закладки костей сближаются, толщина мезенхимной прослойки уменьшается, и она
замещается фиброзной или хрящевой тканью.
При образовании симфизов (полусуставы) в
мезенхимной прослойке между закладками костей образуется хрящевая пластинка, в
толще среднего слоя которой возникает небольшая щель.
2. Влияние питания и условий жизни на процессы
окостенения
Зона роста длинной трубчатой кости,
включающая эпифизарную пластинку и область трабекул под пластинкой, обладают
сердцевиной из кальцинированного хряща. Таким образом, метафизы растущей кости
являются областью высокой анаболической активности.
Любой дефицит питательных веществ или
метаболические изменения, влияющие на синтез белков или углеводов, отражаются
на механизме роста в этой области. Зона роста является тем местом, где во вновь
образованном органическом матриксе с большой скоростью отлагаются соли кальция.
Нормальный рост кости зависит здесь от синхронного течения процессов обызвествления
и синтеза белка.
Зона роста очень чувствительна к любым
метаболическим нарушениям, которые могут возникать в растущем организме, в
результате чего ее гистологическая картина может быстро меняться. Наиболее
драматическое проявление нарушения синтеза органических компонентов происходит
при цинге как взрослых, так и детей. В основе болезни лежит утрата клетками соединительной
ткани способности продуцировать межклеточное вещество.
При потреблении пищи с недостаточным
содержанием витамина С рост эпифизарной пластинки замедляется, костная трубка
становится очень тонкой и хрупкой. Ход процесса обызвествления зависит от того,
достаточен ли уровень кальция и фосфора в крови и в области кости или хряща,
подлежащих обызвествлению. В норме растущий скелет ребенка поглощает большие
количества фосфата кальция, поэтому младенец должен получать с пищей
необходимые количества этих минералов.
Чтобы эти элементы усваивались, требуется
витамин D. Недостаток витамина D в пище – наиболее частая причина рахита. Такое
состояние наиболее характерно для стран с холодным климатом, где мало
солнечного света (в организме человека витамин D образуется при действии
солнечных лучей на кожу).
При рахите обызвествление хряща в эпифизарной
пластинке почти прекращается. Остеобласты надкостницы в области метафизов
увеличивают свою активность, образуя большие количества не подвергающейся
обызвествлению ткани в области метафиза. В результате области метафизов у растущих
концов ребер становятся узловатыми и образуют у такого ребенка так называемые
"рахитические четки". Изменения, происходящие в зоне роста кости при
рахите – результат продолжения роста в отсутствии обызвествления. По этой
причине нарушение минерального обмена будет вызывать более тяжелую форму рахита
у того ребенка, который интенсивно растет.
Мягкие кости, в которых межклеточное
вещество недостаточно минерализовано, изгибаются под тяжестью веса тела
растущего ребенка, поэтому рахитичные дети бывают кривоногими, с неправильной формой
грудной клетки, черепа.
3.
Возрастные особенности скелета человека
Процесс
окостенения позвоночною столба происходит в строго определенном порядке: ядра
окостенения сначала появляются в грудных позвонках (уже на 2 месяце внутриутробного
развития), и затем окостенение распространяется по направлению к шейному отделу
и копчиковому. Первая волна усиленного роста происходит от рождения до 2 лет,
затем рост немного замедляется, затем в возрасте 7–9
лет начинается вторая волна усиления роста, третья волна приходится на период
полового созревания.
Позвоночник
новорожденного открыт сзади по линии всех дуг позвонков. К 7 годам дуги
закрываются. Полное срастание отростков позвонков с телом позвонков осуществляется
в возрасте 18–24 лет.
Физиологические
изгибы позвоночника появляются: шейный лордоз – 2,5-3 месяца,
грудной кифоз – в 6
месяцев, с момента первых шагов – 9-10 месяцев – поясничный лордоз и крестцовый кифоз. Сначала изгибы не
фиксированы и исчезают при расслаблении мускулатуры. Фиксация изгибов в шейном
и грудном отделах происходит в 6–7 лет, а в поясничном – к 12 годам.
Грудная
клетка у ребенка имеет коническую форму – сжата с боков. У взрослого
преобладает поперечный размер грудной клетки. Форму взрослого грудная клетка
приобретает к 12–13
годам.
Грудина
начинает окостеневать на 2 месяце внутриутробного развития, окончательное
окостенение приходится на 25 лет.
Окостенение
ребер начинается на 6-8 неделе внутриутробного развития, затем в 8–11
лет появляются вторичные ядра окостенения. Слияние костных частей ребра происходит
в 18–19 лет, а
головки и тела ребра –
в 20–25 лет.
Скелет
конечностей начинает окостеневать на 2–3 месяце внутриутробного развития.
Ключица - проходит только первую и третью стадии развития: процесс начинается
на 6-ой неделе внутриутробного периода и к моменту рождения ключица полностью
костная за исключением грудинного конца.
Лопатка
полностью окостеневает к 16–18 годам.
Кости
запястья и предплюсны становятся оформленными только к 7 годам, окостеневают к
12. Окостенение фаланг пальцев заканчивается к 11 годам.
У
мальчиков ноги растут быстрее, чем у девочек.
Ядра
окостенения костей таза появляются в период от 3,5 до 4,5 месяцев утробного
периода. Срастание всех трех костей таза происходит в 14–16
лет, а окончательное окостенение приходится на 25 лет. Половые различия формы
таза появляются после 9 лет.
Череп
начинает дифференцироваться на 2-ом месяце внутриутробной жизни. К моменту
рождения ядра окостенения имеются во всех костях черепа, но их срастание происходит
в постнатальный период.
Различают
три периода развития черепа после рождения: 1) период роста преимущественно в
высоту (от рождения до 7 лет); 2) период относительного покоя (от 7 до 14 лет);
3) период роста преимущественно лицевого черепа (от 14 до окончания роста скелета
– 20-25 лет).
Висцеральный
(лицевой) череп у ребенка относительно мал (недоразвиты челюсти), составляет
1/8 часть мозгового (у взрослого Vi). Лобная и клиновидные пазухи отсутствуют,
верхнечелюстная (гайморова) - имеет вид горошины.
У
новорожденного швы (непрерывное соединение костей черепа) имеют вид
соединительнотканной прослойки, которая окостеневает после 30 лет. Углы костей
черепа к моменту рождения также хрящевые. Между ними существует пространства,
заполненные соединительной тканью. Эти участки называют родничками. Всего их
шесть:
- лобный
– самый большой (от 2,5 до 5 см), располагается между лобной и
теменными костями, зарастает на втором году жизни;
- затылочный
располагается между теменными и затылочной костями, имеет размер до 1 см и
зарастает на 2–3 месяце после рождения;
- клиновидные
(пара) и сосцевидные (пара) роднички зарастают либо во внутриутробном периоде
развития, либо сразу после рождения.
Первые
располагаются между лобной, теменной и височной костями, вторые –
между затылочной и височной костями.
4.
Эмбриональный гистогенез мышц
Мышечная ткань имеет пять эмбриональных
источников развития, поэтому по происхождению выделяют пять типов мышечной ткани:
1. Мезенхимного происхождения (гладкая мышечная
ткань).
2. Из
кожной эктодермы и прехордальной пластинки – миоэпителиальные клетки (например,
в потовых, слюнных железах).
3. Нейральное
происхождение (из нервной трубки) – мышцы, суживающие и расширяющие зрачок.
4. Целомическое
происхождение (миоэпикардиальная пластинка – участки висцеральных
спланхиотом мезодермы) – сердечная мышечная ткань.
5. Из миотомов мезодермы – поперечно-полосатая
скелетная мышечная ткань.
Гистогенез
поперечно-полосатой скелетной мускулатуры. Наиболее представлена в организме скелетная мускулатура,
образованная из поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани и развивается из дорсомедиальных отделов мезодермы – сомитов,
называемых миотомами. Мезодерма на 3–4-й
неделе эмбриогенеза делится на 40–42 пары первичных сегментов (сомитов): 3
предушных, 4 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 крестцовых и 3–5 копчиковых.
В каждый миотом врастают спинномозговые
нервы и артерии того же уровня. Каждый миотом делится на дорсальную и
вентральную части.
Из дорсальной части миотомов развиваются
подзатылочная группа мышц и глубокие мышцы спины.
Из вентральных частей миотомов в
результате дифференцировки образуются мышцы, прикрепляющиеся к подъязычной
кости, глубокие мышцы шеи, поверхностные мышцы спины, мышцы переднего и боковых
отделов груди и живота, диафрагма, мышцы верхней и нижней конечностей.
Источниками развития указанных мышц
являются миотомы следующих уровней:
1. Мышцы шеи и диафрагма: первый–пятый
шейные (С1–С5) сегменты;
2. Мышцы груди: первый–двенадцатый
грудные (Th1–Th12) сегменты;
3. Мышцы живота: одиннадцатый,
двенадцатый грудные и первый, второй поясничные (Th11–Th12,
L1–L2) сегменты;
4. Мышцы верхней конечности: пятый–восьмой
шейные, первый грудной (C5–C8, Th1) сегменты;
5. Мышцы нижней конечности: первый–пятый
поясничный, первый-четвертый крестцовые (L1–L5, S1–S4)
сегменты.
Уровень закладки мышц (миотомов) можно
определить по уровню спинномозгового нерва, иннервирующего данную мышцу.
Наружные мышцы глаза развиваются из 3-х
предушных миотомов. Мышцы языка образуются из 4-х затылочных миотомов.
Жевательные мышцы развиваются из мезодермы 2-й висцеральной дуги
Образование фасций происходит параллельно
развитию мышц. На ранних стадиях эмбриогенеза фасции развиваются из мезенхимных
клеток, которые концентрируются вокруг мышц.
Из миотомов
мезодермы в определенные участки мезенхимы выселяются малодифференцированные
клетки –
миобласты. В области контактов миобластов цитолемма исчезает, и образуется
симпластическое образование – миотрубка, в
которой ядра в виде цепочки
располагаются в середине, а по периферии из миофиламентов начинают дифференцироваться
миофибриллы.
К миотрубке подрастают нервные волокна, образуя двигательные нервные
окончания. Под влиянием эфферентной нерв ной иннервации начинается перестройка
мышечной трубки в мышечное волокно: ядра перемещаются на периферию симпласта к
плазмолемме, а миофибриллы занимают центральную часть. Из складок
эндоплазматической сети развивается саркоплазматическая сеть, окружающая каждую
миофибриллу на всем ее протяжении. Плазмолемма миосимпласта образует глубокие
трубчатые выпячивания – Т канальца. За счет деятельности зернистой
эндоплазматической сети вначале миобластов, а затем и мышечных труб
синтезируются и выделяются с помощью пластинчатого комплекса белки и полисахариды,
из которых формируется ба зальная пластинка мышечного волокна.
При формировании
миотрубки, а затем и дифференцировки мышечного волокна часть миобластов не
входит в состав симпласта, а прилежит к нему, располагаясь под базальной
пластин кой. Эти клетки носят название миосателлитов и играют важную роль в
процессе физиологической и репаративной регенерации. Установлено, что закладка
поперечно полосатой скелетной мускулатуры происходит только в эмбриональном
периоде. В постнатальном периоде осуществляется их дальнейшая дифференцировка и
гипертрофия, но количество мышечных волокон даже в условиях интенсивных тренировок не увеличивается.
Регенерация скелетной мышечной ткани. Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них
отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты.
Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы
симпластов. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения
мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его
фрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей
осуществляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта
и пролиферации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая
сеть и аппарат Гольджи. Происходит синтез веществ, необходимых для
восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается
целостность плазмолеммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается,
образуя мышечную почку. Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с повреждением, делятся.
Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются
(так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют миотубы, которые затем
входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые
волокна.
Гистогенез миокарда. Источники развития сердечной поперечно-полосатой
мышечной ткани – симметричные участки висцерального листка спланхнотома в
шейной части зародыша – миоэпикардиальные пластинки. Из них
дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает
5 видов кардиомиоцитов – рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные,
проводящие, а также секреторные.
Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они, укорачиваясь,
обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны
передавать управляющие сигналы друг другу.
Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять
состояние сокращения на состояние расслабления. Именно они воспринимают управляющие
сигналы от нервных волокон, и в ответ изменяют ритм сократительной
деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы
переходным кардиомиоцитам, а последние – проводящим.
Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами.
Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов
и передает их далее – другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие
цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим.
Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают
натрийуретический фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции
мочеобразования и в некоторых других процессах.
Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной.
Стволовые клетки и клетки-предшественники в гладкой
мышечной ткани на этапах эмбрионального развития пока точно не отождествлены.
По-видимому, они родственны механоцитам тканей внутренней среды. Вероятно, в
мезенхиме они мигрируют к местам закладки органов, будучи уже детерминированными.
Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллагена базальной
мембраны, а также эластина. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая
способность снижена, но не исчезает полностью.
Организация кардиомиоцитов в ткань. Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими
торцевыми концами. Здесь образуются так называемые вставочные диски: эти участки
выглядят как тонкие пластинки при увеличении светового микроскопа. Фактически
же концы кардиомиоцитов имеют неровную поверхность, поэтому выступы одной клетки
входят во впадины другой. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены
друг с другом интердигитациями и десмосомами. К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы
подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в десмоплакиновом комплексе. Таким
образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита передается другому. Боковые
поверхности выступов кардиомиоцитов объединяются нексусами (щелевыми
соединениями). Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает
синхронность сокращений.
Возможности
регенерации сердечной мышечной ткани ограничены, им характерно только
внутриклеточная регенерация.
Стволовых клеток или клеток-предшественников в сердечной мышечной ткани нет,
поэтому погибающие кардиомиоциты (в частности, при инфаркте миокарда) не
восстанавливаются. При длительной усиленной работе (например, в условиях
постоянно повышенного артериального давления крови) происходит рабочая гипертрофия
кардиомиоцитов.
Гистогенез
гладких мышц. Стволовые
клетки и клетки-предшественники в гладкой мышечной ткани имеют мезенхимный
генез и на этапах эмбрионального развития пока точно не отождествлены.
По-видимому, они родственны механоцитам тканей внутренней среды. Вероятно, в
мезенхиме они мигрируют к местам закладки органов, будучи уже детерминированными.
Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллагена базальной
мембраны, а также эластина. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая
способность снижена, но не исчезает полностью.
Миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются
тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные
и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные
сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно
на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор
распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная
ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках
кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует
отдельные мелкие мышцы (цилиарные).
Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов
имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на
поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным
веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова.
Возможно, разные функциональные свойства тканей связаны и с конкретной
молекулярной организацией актиновых филаментов.
Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани
проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности.
Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточном
уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы,
количество миофиламентов увеличивается (рабочая гипертрофия клеток). Не исключена,
однако, и пролиферация клеток.
5. Возрастные особенности скелетной мускулатуры
Формирование
скелетных мышц происходит на очень ранних этапах развития. На восьмой неделе
внутриутробного развития различимы уже все мышцы, а к десятой неделе развиваются
их сухожилия. Связь первичной закладки с соответствующими нервами
обнаруживаются уже на втором месяце развития. Однако двигательные нервные окончания
впервые появляются лишь на четвертом месяце внутриутробного развития.
Созревание
мышечных волокон связано с увеличением количества миофибрилл, появлением
поперечной исчерченности, увеличением числа ядер. Раньше всего дифференцируются
волокна мышц языка, губ, межреберных мышц, мышц спины и диафрагмы. Затем –
мышцы верхней конечности и в последнюю очередь мышцы нижней конечности. К
моменту рождения ребенка наибольшего развития достигают мышцы туловища, головы,
верхних конечностей.
В
процессе постнатального развития происходят дальнейшие изменения макро- и
микроструктуры скелетных мышц, У грудных детей прежде всего развиваются мышцы
живота, позднее – жевательные мышцы. К концу первого года жизни
интенсивность развития падает на мышцы спины и конечностей Мышцы верхних
конечностей имеют к моменту рождения большую массу по отношению к массе тела,
чем мышцы нижних конечностей. В 12–16 лет наряду с удлинением трубчатых костей удлиняются и сухожилия
мышц, поэтому мышцы становятся длинными и тонкими и подростки выглядят
длиннорукими и длинноногими. В 15–18 лет идет активный рост мышц в поперечнике.
Рост
мышц в длину может продолжаться до 23–25 лет, а в толщину до 35 лет.
Химический
состав мышц с возрастом также меняется. Мышцы детей содержат больше воды, они
богаты нуклеопротеидами. По мере роста происходит нарастание актомиозина и АТФ,
креатинфосфорной кислоты, миоглобина. В связи с тем, что миоглобин является
источником кислорода, увеличение его количества способствует совершенствованию
сократительной функции мышцы.