Лекция 1

Онтогенез нервной системы

План:

1. Понятие онтогенеза

2. Эмбриональный онтогенез нервной системы

3. Онтогенез отделов головного мозга

4. Онтогенез вегетативной нервной систем

5. Возрастные особенности ВНД человека

1. Понятие онтогенеза

Онтогене́з (от греч. οντογένεση: ον - существо + γένεση - происхождение, рождение) – индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических и цитогенетических преобразований, претерпеваемых организмом, от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей. Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития; начальные этапы онтогенеза изучаются также эмбриологией.

Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию): в результате морфогенеза формируется репродуктивно зрелая особь. Онтогенез характеризуется устойчивостью – гомеорезом. Гомеорез – это стабилизированный поток событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма.

Онтогенез человека делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Пренатальный период продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; постнатальный – от момента рождения и до смерти. Первый этап у человека в среднем длится 280 дней. Продолжительность второго для всех людей различна.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки, включает дробление и начало гаструляции). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период – от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов; на стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки, постепенно закладываются органы и провизорные структуры). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й-10-й день – новорожденные; 10-й день–1 год – грудной 21 возраст; 1–3 года – раннее детство; 4-7 лет – первое детство; 8-12 лет – второе детство; 13-16 лет – подростковый период; 17-21 год – юношеский возраст; 22-35 лет – первый зрелый возраст; 36-60 лет – второй зрелый возраст; 61-74 года – пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст, после 90 лет – долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

2. Эмбриональный онтогенез нервной системы

Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни и продолжает свое развитие в первые годы после рождения. Нейруляция или закладка нервной системы происходит в результате эмбриональной индукции со стороны хордомезодермы на эктодерму: образуется нервная пластинка, а затем – нервная трубка.

Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя нервную (медуллярную) пластинку (рис. 1, 2). Эта пластинка ограничивается с боков нервными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки, которая погружается внутрь зародыша (рис. 1). При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки – медуллобласты – дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты – на астроциты и олигодендроциты, эпендимные – на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты).

Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5–7 лет. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе – шванновскими клетками.

На пятом же месяце появляются синапсы.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический – к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

Рис. 1. Закладка нервной трубки (схема, вид на поперечном срезе):

А-А'– уровень поперечного среза; а – начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования нервной трубки: 1 – нервная трубка; 2 – ганглиозная пластина; 3 – сомит; б – завершение образования нервной трубки и погружение ее внутрь зародыша: 4 – эктодерма; 5 – центральный канал; 6 – белое вещество спинного мозга; 7 – серое вещество спинного мозга; 8 – закладка спинного мозга; 9 – закладка головного мозга

Рис. 2. Пренатальное развитие нервной системы человека:

1 – нервный гребень; 2 – нервная пластина; 3 – нервная трубка; 4 – эктодерма; 5 – средний мозг; 6 – спинной мозг; 7 – спинномозговые нервы; 8 – глазной пузырек; 9 – передний мозг; 10 – промежуточ ный мозг; 11 – мост; 12 – мозжечок; 13 – конечный мозг

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

В созревании ЦНС условно можно выделить два аспекта. Первый – рост и самодифференцировка нейронов и их связей, мало зависящие от внешних обстоятельств и идущие по генетической программе. Второй – сходные изменения нейронов, вызванные функциональной активностью под влиянием внешних воздействий. Всегда следует учитывать, что каждая мозговая структура имеет свои временные характеристики созревания: начало, скорость, конец процесса и соответствующий этому период максимальной чувствительности. Иначе говоря, онтогенез ЦНС включает последовательное повышение чувствительности отдельных ее звеньев, связанное со временем наиболее интенсивного развития каждого из них.

Эмбриогенез головного мозга  намечается у недельного эмбриона с незначительного утолщения в оральном отделе нервной трубки. В передней (ростральной) части нервной трубки начинается развитие 2-х первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее.

На 3-й – в начале 4-й недели – стадия 3-х мозговых пузырей: дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри, аархэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon) (рис. 2, 3). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На 6-й неделе эмбрионального развития передний и задний пузыри делятся каждый на два и наступает стадия 5-ти мозговых пузырей: конечный (telencephalon), промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon), задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon) (рис. 2).

К 3-му месяцу внутриутробного развития определяются основные части центральной нервной системы: большие полушария, ствол, мозговые желудочки с выстилающей их эпендимальной тканью и спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий: сильвиева, роландова, прецентральная, теменно-затылочная и др., однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное преобладание высших отделов над стволово-спинальными.

Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 3). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (рис. 2). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты – глазные пузыри (рис. 2), которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза – нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал – Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной – ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок – сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 2). Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются – как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой – внутрь (рис. 2; 3).

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг – составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды – центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры.

Рис. 3. Этапы развития головного мозга человека

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300–400 г (у мальчиков 360 г, у девочек 340 г; 1/8 массы тела). Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и извилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 8-9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года жизни составляет 1/11–1/12 массы тела, а к 4–5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20–29 годам, а женщин к 15–19; масса мозга увеличивается в 4–5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

Мозговая ткань новорожденного мало дифференцирована. Корковые клетки, стриарное тело, пирамидные пути недоразвиты; плохо дифференцируются серое и белое вещество. Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрировано на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество; концентрация их в расчете на общий объем мозга уменьшается. В то же время плотность сети мозговых сосудов увеличивается. У новорожденного по сравнению со взрослым затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большие размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Мозолистое тело тонкое короткое, в течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров.

Мозжечок у новорожденного развит слабо, расположено относительно высоко, имеет продолговатую форму, малую толщину и неглубокие борозды Мост мозга по мере роста ребенка перемещается к скату затылочной кости. Продолговатый мозг новорожденного расположен более горизонтально.

Наибольшие изменения происходят в течение первых 5–6 лет, и лишь к 15–16 годам отмечаются те взаимоотношения, которые наблюдаются у взрослых.

Наиболее интенсивно масса головного мозга увеличивается первые 2 года после рождения. Затем темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6–7 лет. Окончательное созревание головного мозга заканчивается к 17–20 годам. К этому возрасту, его масса у мужчин в среднем составляет 1400 г, а у женщин – 1250 г. Развитие головного мозга идет гетерохронно. Прежде всего, созревают те нервные структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают, прежде всего, стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы приближаются по своему развитию к мозгу взрослого человека уже в возрасте 2–4 лет.
Спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение по сравнению с головным мозгом, в связи с этим оказывается и более совершенным в функциональном отношении.

Рост спинного канала наиболее выражен в грудном отделе. Шейное и поясничное утолщение начинают формироваться в первые годы жизни ребенка. Гистологически в раннем возрасте отмечается преобладание передних рогов над задними; нервные клетки расположены группами, ткань глии хорошо развита. Клетки, выстилающие внутреннюю поверхность позвоночного канала, упрощены, сморщены, содержат малое количество протоплазмы. Отмечается пикноз ядер, местами ядра совсем отсутствуют. С возрастом и развитием ребенка отмечаются увеличение количества клеток и изменение их микроструктуры.

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. В клетках периневральной оболочки относительно велико количество ядер. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3 – 4 мес и заканчивается к 1 году 3 мес. Миелинизация спинальных нервов продолжается до 2–3 лет (рис. 4).

Вегетативная нервная система функционирует у ребенка с момента рождения. После рождения отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы.

Рис. 4. Схема сроков миелинизации основных функциональных систем в мозге.

3. Онтогенез отделов головного мозга

Онтогенез продолговатого мозга

В онтогенезе продолговатый мозг является производным ромбовидного мозгового пузыря (rhombencephalon), который делится на задний (metencephalon) и добавочный мозг (myelencephalon). Полость ромбовидного мозга не делится и остается общей для продолговатого и заднего мозга – IV желудочком. Добавочный мозг развивается в продолговатый. Продолговатый мозг формируется так же, как и спинной. С дорсальной стороны он имеет крыловидные пластинки, между ними крышу, с вентральной стороны - базальные пластины и дно. Однако крыловидные пластинки расходятся, крыша растягивается и становится очень тонкой. В ней образуется сосудистое сплетение, которое заметно уже на 6-й неделе развития. В структурах продолговатого мозга формируются ядра черепно-мозговых нервов. Причем почти все ядра нервов (тройничного, отводящего, лицевого, слухового), принадлежащие во взрослом состоянии мосту, закладываются первоначально в ростральных отделах продолговатого мозга, и, только позже они перемещаются в структуры заднего мозга.

Сосудистое сплетение IV желудочка на начальных этапах эмбрионального развития человека представляет собой сплошную пластинку. В дальнейшем она прорывается, образуя отверстия: места сообщения между полостью IV желудочка и полостью подпаутинного пространства.

На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. В частности, в нем также в середине 2-го месяца внутриутробного развития образуются вентролатеральные и дорсолатеральные колонки клеток. Чаще всего для вышележащих отделов ЦНС они называются крыловидной пластинкой (дорсолатеральные колонки) и базальной пластинкой (вентролатеральные колонки нейробластов). При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образования мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) желудочка. Этот процесс начинается уже на 6-й неделе внутриутробного развития.

На 3-м месяце внутриутробного развития крыловидная и базальная пластинки расщепляются в продольном направлении, причем из крыловидной пластинки образуются четыре клеточные колонки, а из базальной – три. Некоторые черепные нервы берут начало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибулярного нерва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в продолговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. По данным ряда исследователей, в продолговатом мозге закладывается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигрируют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг.

Закладка ядер черепных нервов в развивающемся продолговатом мозге, по-видимому, и объясняет тот факт, что к середине внутриутробного развития этот отдел содержит очень большое число клеток. В процессе его дальнейшего развития количество клеток в нем уменьшается, в то время как размер и объем клеток увеличиваются.

У новорожденного в продолговатом мозге продолжается процесс уменьшения клеточных масс, о чем можно судить по сокращению количества нейронов на единицу площади. Вместе с тем продолжает нарастать масса нейрона и увеличиваться степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

Онтогенез заднего мозга

Задний мозг (metencephalon). Анатомически задний мозг делится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержащую часть, которая служит прямым продолжением продолговатого мозга; 2) мозжечок и 3) мост.

Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга, которые мигрируют в дорсальном направлении в период, когда начинает формироваться мозговой изгиб. Тело мозжечка, представляющее у человека самый крупный отдел этого органа, развивается из отделов крыловидной пластинки, расположенных в верхних участках заднего мозга. Клетки этих отделов мигрируют в дорсальном и медиальном направлениях и, сливаясь, образуют червь мозжечка, располагающийся по средней линии. Вслед за этим на каждой стороне червя появляются выросты, формирующие передние и задние доли полушарий мозжечка. Первые борозды мозжечка возникают в переднем отделе червя, и лишь затем процесс формирования борозд медленно распространяется в латеральных направлениях по всей поверхности органа.

В конце 2-го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатые тела).

У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До 3-месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой.

У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3-го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положение. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4-м месяце внутриутробного развития. Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развивающемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье. В возрасте от 3 месяца до одного года происходит активная дифференцировка мозжечка. Она выражается, прежде всего, в нарастании объема и массы перикарионов грушевидных клеток, увеличении количества синапсов на них, увеличении диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры. Дифференцировка мозжечка – центрального органа равновесия и координации движений происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка. Однако эти явления трудно улавливаются морфологическими методами, являясь, по-видимому, в значительной степени физиологическими.

Онтогенез среднего мозга

Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, которое хорошо выражено уже к концу 3-го месяца внутриутробного периода. Крыловидная пластинка дает начало ядрам нижних и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер. Во второй половине внутриутробного развития на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных скопления волокон - основания ножек мозга.

Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кнаружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробного периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до небольшого канала, именуемого водопроводом мозга.

Онтогенез промежуточного мозга

Промежуточный мозг (diencephalon). Образуется промежуточный мозг из переднего мозгового пузыря, гистологически представляя собой массивное утолщение мантийного слоя, разросшегося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В результате неравномерной пролиферации клеточного материала промежуточного мозга в нем образуются закладки: таламуса (дорсально расположенная) и гипоталамуса (вентрально расположенная). В передненижнем отделе промежуточного мозга формируются глазные бокалы.

4. Онтогенез вегетативной нервной систем

Эмбриональным источником клеток автономной нервной системы у млекопитающих является ганглиозная пластинка, которая подразделяется на участки, дающие впоследствии симпатический и парасимпатический отделы нервной системы. Их периферическая часть, а также метасимпатическая нервная система образуются в результате миграции нейробластов в стенки внутренних органов, при этом соблюдается такая последовательность: ганглиозная пластинка – спинальный ганглий – ганглий первичного симпатического ствола – ганглий вторичного симпатического ствола. Миграция происходит по волокнам спинного мозга сегментарно.

Сейчас существуют две точки зрения об источнике развития и дальнейшей дифференцировке микроганглионарных нейронов: теория нейроэнтодермальной природы, связанная с представлением о миграции клеток единого нейронального зачатка в закладке различных органов, и теория местного развития из различного клеточного материала самих закладок органов.

Первая из них наиболее обоснована экспериментально и теоретически. Она предусматривает существование трех источников происхождения микроганглионарного (метасимпатического) аппарата: он возникает исключительно за счет клеток, мигрировавших из нервной трубки вдоль парасимпатических волокон: возникновение микроганглиев происходит не только за счет элементов ядер блуждающего нерва, мигрирующих на периферию по его волокнам, но и за счет клеток пограничного симпатического ствола, при этом часть нейронов возникает в результате митотического деления уже мигрировавших клеток (процесс образования происходит исключительно за счет закладки пограничного ствола).

Что касается второй теории (местного происхождения различных эмбриональных зачатков), то она лишена убедительной фактической основы.

Онтогенез парасимпатической нервной системы

В онтогенезе парасимпатическая нервная система возникает раньше, чем симпатическая. Сначала наблюдается формирование чувствительных ганглиев и миграция нервных элементов на периферию по их нервам. Для парасимпатической системы, как и для симпатической, эмбриональным источником является ганглиозная пластинка, ее сомиты дают начало парасимпатической системе. Скопления нейробластов, из которых позже образуются ядра глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, характеризуются способностью образовывать большое число аксонов.

Парасимпатические узлы головы образуются путем миграции клеток из среднего и продолговатого мозга. Клетки, которые образуют зачаток ресничного узла, мигрируют вдоль глазодвигательного нерва, крыло нёбного узла – вдоль тройничного нерва, поднижнечелюстного узла – вдоль лицевого нерва, ушного узла – вдоль ветвей языкоглоточного нерва. После прорастания преганглионарные волокна вступают в синаптический контакт с клетками ганглия, и лишь вслед за этим ганглионарные нервные отростки образуют аксоны, прорастающие к гладкомышечным и железистым клеткам.

Периферические парасимпатические ганглии пищеварительного канала происходят из двух участков ганглиозной пластинки – «вагусного» и пояснично-крестцового. Основным источником является уровень 1–7-го сомита.

Расселение клеток по всей кишке особенно активно на стадии 13–16-го сомита. Миграция клеток весьма продолжительна. Волокна блуждающего нерва у плодов крыс впервые появляются в стенке пищевода на 13-й день, в стенке двенадцатиперстной кишки на 15-й день жизни. Каротидное тельце у 11-дневного куриного эмбриона уже содержит в главных клетках катехоламины. У эмбриона крысы оно впервые обнаруживается на 14-й день развития. На 16-й день образуются дольки вокруг капилляров. Имеющееся только у птиц ганглиозное сплетение Ремака возникает из пояснично-крестцового отдела ганглиозной пластинки. Впервые оно появляется у 4-дневного эмбриона, на 8-е сутки объединяется с брыжеечным комплексом, и его клетки снабжают волокнами каудальную часть кишки. Тазовое сплетение также появляется на стадии 4 дней инкубации.

На 8-й день оно представлено двумя сплетениями, расположенными латеральнее и вентральнее клоаки и связанными с ганглием Ремака и крестцовыми корешками 30 — 31-го сегмента. Довольно хорошо развитая система блуждающего нерва, посылающая волокна (чувствительные и двигательные) к пищеварительной трубке, жаберному аппарату, сердцу, имеется уже у наиболее низко организованных позвоночных: миног (круглоротые), акул, скатов (селахии).

В ходе филогенеза область иннервации блуждающего нерва распространяется на легкие и захватывает двенадцатиперстную кишку. Уже у более высоко организованных представителей класса рыб обнаруживается двойная иннервация ряда внутренних органов. С появлением головного мозга в нем формируются высшие центры, выполняющие функцию координации висцеральных и соматических функций. Это центры продолговатого, промежуточного мозга и мозжечка у низших позвоночных.

У млекопитающих с появлением коры полушарий головного мозга именно она и берет на себя эти функции, переводя нижестоящие структуры (бульбарные, гипоталамические) в подчиненное положение. Что касается человека, то в его сердце на стадии зародыша 7,5–11 мм, уже существует интрамуральное парасимпатическое сплетение, в то время как симпатические волокна прорастают к нему на стадии 17–23 мм. На стадии 9–15 мм у зародыша наблюдается две пары параллельно идущих тяжей – закладки пограничных симпатических стволов, и лежащие вентральнее их закладки превертебральных сплетений брюшной полости. У зародыша 19 мм формируется шейное сплетение и симпатический ствол. С окончанием плодного периода симпатическая нервная система не заканчивает своего формирования. До трехлетнего возраста происходит интенсивный рост клеток, увеличение диаметра нервных волокон, увеличение размеров ганглиев.

Онтогенез симпатической нервной системы

В эмбриональном периоде человека на 3-й неделе начинают закладываться симпатические стволы. Нейробласты (симпатобласты) мигрируют из нервной трубки и формируют парные нервные валики, из которых образуются грудные и поясничные симпатические узлы.

В конце первого месяца симпатические узлы формируются в шейном и крестцовом отделах позвоночника. Одновременно симпатобласты мигрируют к внутренним органам. Раньше всего они проникают в стенку кишки, а затем к сердечной трубке. Впереди аорты также закладываются множественные симпатические узлы. Парасимпатические узлы лицевой части головы возникают в результате миграции нейробластов головного конца нервной трубки и из клеток полулунного узла тройничного нерва.

Перемещение нейробластов происходит по нервным стволам. Вегетативные центры спинного мозга возникают следующим образом: на третьей неделе эмбрионального развития в боковых отделах от I грудного до III поясничного сегмента нервной трубки обособляются симпатобласты в виде бокового столба. Их аксоны прорастают на периферию вместе с аксонами нейробластов двигательного корешка. Симпатобласты прорастают и в зубчатые связки. Затем они покидают передний корешок, образуя белую соединительную ветвь для связи с симпатическими узлами.

Высшим уровнем регуляционных механизмов вегетативных функций являются лимбическая область, кора гиппокампа, орбитальная извилина, которые соединены проекционными путями с ядрами гипоталамуса. Их образование связано с развитием головного мозга, начиная со второго месяца внутриутробного развития. Только к восьми месяцам этого периода устанавливается полное единство между высшими механизмами вегетативной регуляции и вегатативными ядрами спинного мозга. Возрастные изменения нейронов в автономной и анимальной нервной системе протекают однотипно.

Однако старческие атрофические явления менее выражены в вегетативной системе, т.к. ее нейроны, фило- и онтогенетически более древние и они меньше подвержены процессам старения.

Онтогенез метасимпатической нервной системы

В эмбриогенезе млекопитающих ганглии метасимпатической системы появляются у 13-дневных плодов крыс в виде скоплений в стенке пищевода. Постепенно прорастая к 15-му дню, они обнаруживаются в двенадцатиперстной кишке. Нейробласты и волокна содержат большое количество ацетилхолинэстеразы. В постнатальном онтогенезе двенадцатиперстная кишка наиболее богата адренергическими волокнами. Они локализуются в циркулярном мышечном слое или располагаются вокруг нефлюоресцирующих клеток стенки кишки. Развитие и созревание нервных клеток происходит довольно медленно. Имеется определенная последовательность в увеличении числа клеток. Раньше оно наступает в прямой кишке, потом в желудке, тонкой кишке и в последнюю очередь в толстой кишке. Созревание сопровождается увеличением числа клеток с активностью моноаминоксидазы. У новорожденных, двух-, четырехнедельных, у взрослых крыс количество нервных клеток в ганглиях пищеварительного тракта составляет соответственно 420, 467, 1034 и 2110 тыс. У птиц клетки-предшественники метасимпатических ганглиев проникают в пищеварительную трубку к 48-му часу инкубации.

На 6-7-е сутки в межмышечном и подслизистом сплетениях различаются группы нейробластов.

На 10-е сутки происходит дифференциация отдельных нейронов. Представление о путях миграции нейробластов, прорастания нервных волокон служит теоретической основой для понимания этиологии ряда заболеваний и их обоснованной терапии. Например, было выяснено, что болезнь Гиршпрунга характеризуется отсутствием или недоразвитием энтерометасимпатических ганглиев, в результате у детей возникает спастическое сужение части стенки прямой или сигмовидной кишки, приводящее нередко к гибели ребенка. Этот аганглиоз возникает в результате нарушения миграции нейробластов вдоль волокон тазового нерва.

Фактор роста нервов

Открытие фактора роста нервов (ФРН) и получение соответствующей антисыворотки, вызывающей возникновение иммуносимпатэктомии, явилось не только этапом, но и важным инструментом в изучении структурно- функциональной организации автономной нервной системы. Специфика роста состоит в том, что он проявляется только в тканях, которые обладают симпатической иннервацией.

В течение многих лет существовало представление, что в тканях имеются вещества, которые заставляют нерв при регенерации выбирать определенную мышцу, орган, как бы «привлекая» его. Эта точка зрения получила существенную поддержку после открытия фактора, избирательно вызывающего разрастание симпатических и сенсорных нейронов. В первых опытах в куриный эмбрион пересаживали клетки саркомы мышей, наблюдая при этом интенсивное прорастание опухоли симпатическими и сенсорными окончаниями. Подобные эффекты вызывали клетки саркомы в культуре ткани цыпленка.

Последующие поиски привели к установлению того, что яд, секретируемый слюнной железой змеи, служит гораздо более активным источником фактора роста, чем опухоль. Близкие результаты были получены и в экспериментах на мышах. В экстракте подчелюстных слюнных желез самцов мышей концентрация ФРН в 6 тыс. раз выше, чем его концентрация в опухолевой ткани. ФРН был обнаружен также в кровяной сыворотке, в симпатических ганглиях, в адренергической ткани на ранних стадиях онтогенеза. ФРН является термолабильным, не поддающимся диализу нуклеотидом микросомального происхождения. Он состоит из ряда субъединиц с различной биологической активностью. Полученные разными способами нуклеотиды имеют разные молекулярные веса, но не отличаются друг от друга степенью действия. Активность белков с молекулярным весом 44 000 проявляется при содержании их в тканях 1,5 мкг/мл, а 30 000 – при 1,2 мкг/мл.

Механизмы влияния ФРН еще не совсем ясны, однако в некоторых отношениях они сходны с действием инсулина. Для определения биологической активности ФРН обычно используется культура сенсорных или симпатических ганглиев 8-дневного куриного эмбриона. Показателем в этом случае служит так называемый эффект «волокнистого ободка». Волокнистый ободок представляет собой лучевое образование, состоящее из нервных волокон, разрастающихся под действием ФРН. Биологической единицей активности считается количество очищенного ФРН, вызывающее появление вокруг ганглия в течение 12–13 ч после инъекции волокнистого ободка одинаковой плотности. Появление отчетливо выделяющегося ободка условно принимается за биологическую единицу, равную 1 мг ФРН. Повышенное в 2–5 раз содержание ФРН сопровождается появлением более плотного, но вместе с тем меньшего по размерам ободка. Большие же концентрации (в 50–100 раз превышающие пороговые) вообще не вызывают появления ободка. В этом случае волокна растут не радиально, а образуют капсулу, толщина которой пропорциональна концентрации ФРН. Весьма интересным моментом является то, что присутствие ФРН увеличивает продолжительность культивирования ткани сенсорных ганглиев до 2 сут., симпатических же узлов – до месяца.

Максимальный результат роста в этом случае имеет место при концентрации ФРН 200–400 ЕД/мл. В культурах ткани сенсорных и симпатических ганглиев, подвергшихся обработке ФРН, отдельные клетки мигрируют к наружной части узла, что позволяет более точно следить за их эволюцией. В обработанной ткани нейробласты более многочисленные, но зато имеют меньшие по сравнению с необработанными ФРН размеры ФРН благоприятствует миграции нейробластов, а также стимулирует их дифференцировку.

Повышенным в этом случае оказывается митоз ядра, однако главным действием считается клеточная гипертрофия. ФРН вызывает появление в цитоплазме большого числа мозаичных зерен, которые редко встречаются в необработанных ганглиях и представляют, скорее всего, раннюю стадию образования эндоплазматической сети. Ядра клеток приобретают необычную форму, хроматин становится более плотным, расширяется цитоплазматический аппарат Гольджи, появляется массивный рост рибосом, возрастает число оболочечных элементов эндоплазматической сети, а также число нервных волокон. Мешочки эндоплазматического ретикулума растягиваются вдоль нейритов, достигая их верхушек и образуя дифференциации, характерные для дендродендритических и дендросоматических синапсов.

На культуре ганглиев мышиного эмбриона установлено, что ФРН значительно увеличивает скорость проведения возбуждения в нервных волокнах, что указывает на более быстрое созревание этих структур. Клетки ганглиев, выращиваемые в присутствии незначительного количества клеток глии, образуют мало отростков, медленно растут и дифференцируются. Добавление к культуре ФРН или элементов глии значительно ускоряет эти процессы. Наличие ФРН в нейроглии играет, по-видимому, значительную роль при созревании нейронов и регенерации их отростков.

Изменения вегетативной нервной системы

в постнатальном онтогенезе животных

Нейронная организация периферических узлов автономной нервной системы сопровождается возрастной перестройкой, происходящей с увеличением размеров нейронов, а также перестройкой медиаторного состава. Однако практически полностью отсутствуют данные о сроках 33 окончания созревания нейроцитов и динамике изменения морфометрических и гистохимических характеристик нейроцитов. Имеются лишь единичные работы, посвященные изучению связи звездчатого узла с органами-мишенями и ядрами спинного мозга в постнатальном онтогенезе. В большинстве своем эти исследования выполнены на разных животных и охватывают ограниченный возрастной диапазон. Достаточно подробно исследованы морфологические и функциональные особенности шейного симпатического ствола у зрело- и незрелорождающихся животных разного возраста, в том числе фоновая активность, скорость проведения возбуждения, волоконный состав. Созревание морфологических и функциональных особенностей нейронов, проводящих путей и связей нейроцитов ганглиев кошки происходит гетерохронно. Так, нейроны звездчатого ганглия с момента рождения имеют связи с органами-мишенями, нейронами спинного и продолговатого мозга, спинномозговых узлов. Окончательное формирование связей с органами-мишенями, нейронами спинномозговых ганглиев происходит к первому месяцу жизни. Однако при этом данные об импульсной активности нейронов в онтогенезе зачастую противоречат материалам, полученным в онтогенезе на других животных: крысах, морских свинках и поросятах.

Особенности вегетативной нервной системы человека в раннем онтогенезе

Физиологическая роль вегетативной нервной системы заключается в поддержании трофики всех тканей организма, гомеостаза и приспособления организма к условиям окружающей среды. В филогенезе парасимпатический отдел вегетативной нервной системы начинает функционировать раньше, чем симпатический. Эта закономерность повторяется и в онтогенезе. Первые элементы вегетативной нервной системы появляются на 3-й неделе внутриутробного развития.

При рождении центральные вегетативные образования и периферические отделы симпатической и парасимпатической нервной системы уже сформированы, но их тонкая морфологическая и функциональная организация еще продолжается в течение длительного времени. При этом существование новорожденного ребенка во внешней среде обеспечивается комплексом безусловных вегетативных рефлексов, регулирующих деятельность дыхательной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем, сон и бодрствование, пищевое поведение, температуру тела, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.

Однако у новорожденных эти функции еще далеки от совершенства. В раннем детском возрасте можно выделить несколько периодов, различающихся по степени функциональной активности и дифференцированности вегетативных реакций.

Первый – от момента рождения до 2 мес. Вегетативная нервная система различно дифференцирована в разных органах, вегетативные эффекты склонны к генерализации, непостоянны, быстро переходят из одной системы в другую. Например, зевание, дефекация могут вызвать выраженную брадикардию, плач – тахикардию.

Второй период – от 2 до 7 мес. Возбудимость вегетативной нервной системы повышается, значительно расширяются функции ее симпатического отдела.

Третий период – от 9 до 12 мес. Вегетативные реакции стабилизируются, активно включается их центральная регуляция. Со 2-го года жизни вегетативные функции становятся все более устойчивыми, но лишь к 11–12 годам достигают совершенства. Исследование вегетативной нервной системы у детей первых лет жизни проводится с помощью проб и методов, аналогичных применяемым в более старшем возрасте. Регуляция сосудистого тонуса изучается при помощи ряда сердечно-сосудистых рефлексов.

Изменения вегетативной нервной системы человека

на поздних этапах онтогенеза

Функциональное созревание периферических отделов вегетативной нервной системы тесно связано с состоянием высших отделов ЦНС, после рождения, на ранних стадиях постнатального онтогенеза, в основном регулирование осуществляют центры симпатической нервной системы. Тонус парасимпатической системы, в частности блуждающего нерва, отсутствует. Блуждающий нерв включается в рефлекторные реакции на 2-3-м месяце жизни ребенка. Вместе с тем отделы вегетативной нервной системы начинают функционировать в разные сроки онтогенеза неодинаково по отношению различных органов и систем. Так, относительно органов пищеварения сначала включается парасимпатическая система и, а симпатическая регуляция начинает действовать в период отнятия младенца от груди.

Относительно регуляции деятельности сердца симпатическая система включается раньше вагусной. Как свидетельствуют результаты экспериментальных исследований, передачи возбуждения в вегетативных ганглиях у новорожденных осуществляется адренергическим путем, а не с помощью ацетилхолина, как это наблюдается у взрослых. Таким образом, симпатичная передача возбуждения в период раннего онтогенеза характеризуется большим количеством адренергических синапсов. Возрастные изменения нейронов в автономной и анимальной нервной системе протекают однотипно. Однако старческие атрофические явления менее выражены в первой. Ее нейроны, фило- и онтогенетически более древние, меньше подвержены процессам старения. В старости симпатические и парасимпатические тонические влияния на деятельность ряда органов ослабевают. Это влияет на ход важных вегетативных реакций и метаболических процессов и тем самым ограничивает адаптивные возможности стареющего организма. Наряду с этим в процессе старения снижается содержание в крови катехоламинов, но повышается чувствительность клеток и тканей к их действию, а также к ряду других физиологически активных веществ. Ослабление вегетативных реакций является одной из причин снижения трудоспособности при старении. В период старения наступают структурные и функциональные нарушения в вегетативных ганглиях, которые могут препятствовать передаче импульсов в них и влиять на трофику ткани, иннервируется. Существенно изменяется гипоталамическая регуляция вегетативных функций, что является важным механизмом старения организма.

5. Возрастные особенности ВНД человека

Особенностью нервной системы новорожденного является ее относительная морфологическая и функциональная незрелость (разумеется, по сравнению со «зрелостью» взрослого организма). Дальнейшее созревание как бы отставлено на послеродовой период, причем длительность этого периода не имеет себе равных во всем эволюционном ряду. Даже у высших обезьян 2-летний детеныш уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в постоянном опеке родителей. Длительность периода постнатального созревания у человека имеет глубокий смысл: в чрезвычайной неприспособленности новорожденного заложена основа гибкого, дифференцированного приспособления к условиям среды, основа безграничного обучения в течение всей жизни. Можно сказать, что новорожденный от рождения не способен ни к чему, кроме способности всему научиться.

В постнатальном развитии нервной системы важное значение имеет не только нарастание массы мозгового вещества, но и образование и дифференциация межнейронных связей. Важно иметь в виду, что формирование нервных связей происходит не стихийно и не только за счет общего роста тела и роста мозговой массы. Огромную роль здесь играет активное общение ребенка с окружающим миром, которое наиболее полноценно осуществляется лишь при помощи взрослых. Поскольку данная функция прививается ребенку и поощряется его познавательная активность, то это способствует интенсивному формированию структуры.

У новорожденного основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняет межуточный и средний мозг, хотя уже в первые дни жизни начинают формироваться условные рефлексы, связанные прежде всего с актом питания. Ребенок постепенно овладевает вначале примитивными статическими локомоторными функциями. На их основе в дальнейшем развиваются сложные движения.

Детство человека имеет наибольшую длительность во всем эволюционном ряду, и путь, который проходит ребенок в своем развитии, поистине грандиозен. От беспомощного существа со скудным набором реакций до всемогущего, наделенного разумом человека – такова возрастная эволюция мозга. Наиболее ответственными этапами этого пути являются первые 2–3 года жизни.

Первый год жизни ребенка – период наиболее интенсивного формирования двигательных навыков. Тогда же закладываются основы психической деятельности, поэтому знание главных этапов становления психофизического развития позволит своевременно диагностировать различные отклонения.

Условно можно выделить отдельные периоды становления нервно- психических функций ребенка первого года жизни. У новорожденного преобладают импульсивные движения, которые тормозятся к концу 1-го месяца жизни в результате развития зрительного и слухового сосредоточения, способности фиксировать взглядом предметы. В течение 1–3 мес жизни идет дальнейшее развитие дистантных рецепторов, вступают в деятельность мышцы-антагонисты. С 3 до 6 мес появляется способность устойчиво удерживать мышечные группы в известной степени сокращения, особенно в дистальных отделах конечностей. Важным является усложнение акта хватания. В период с 6 до 12 мес возникают более сложные, координированные движения. Постепенно удлиняются периоды спокойного бодрствования.

На 2-м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, к речевой деятельности. Хотя сон занимает у грудных детей большую часть суток, восприятие различных раздражителей, контакт с окружающим миром имеют для них в этот "период огромное значение. Дефицит раздражений, их монотонность заметно сказываются на дальнейшем психическом развитии. Существует мнение, что в этот период происходит так называемое первичное обучение, т. е. формируются «нейронные ансамбли», которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения.

Период первичного обучения является в известном смысле критическим, так как если ребенок не получает в это время достаточного количества информации, дальнейшее приобретение навыков заметно затрудняется. 

Вероятно, существуют и другие критические периоды развития, многие из которых нуждаются в уточнении. Во всяком случае, широко известен факт, что дети, достигшие 8–10-летнего возраста вне человеческого общества («дети-маугли»), в дальнейшем так и не могут овладеть речью и многими другими человеческими навыками. Следовательно, можно предполагать существование периодов наибольшей готовности к усвоению тех или иных навыков. Вне этих периодов обучение затруднено или невозможно.

Весьма своеобразным критическим периодом в раннем возрасте является способность к обучению при помощи «запечатлевания» (импринтинга). Импринтинг обнаруживается в первые дни жизни, причем наиболее ярко у птиц. Например, только что вылупившиеся из яиц гусята имеют тенденцию следовать за любым движущимся предметом, издающим негромкие звуки. На месте такого предмета обычно оказывается их мать, но если это человек, то гусята следуют за ним. Впоследствии образ этого человека фиксируется и стоит ему пройти мимо гусиного выводка, как гусята покидают мать и устремляются за ним. Если же опыт по запечатлеванию провести на 2-й неделе жизни, то подобная установка уже не вырабатывается. По-видимому, импринтинг существует и у человека в первые дни и месяцы жизни, но точных доказательств этого еще не найдено.

К концу 1-го года или несколько позже, когда ребенок делает первые шаги, начинается очень важный этап познания окружающей среды Передвигаясь самостоятельно, натыкаясь на предметы, ощупывая их и даже пробуя на вкус, ребенок овладевает чувством трехмерности пространства, существенно дополняя свои зрительные и слуховые восприятия, вырабатывает важные навыки активного познания мира. На этом этапе нередко моторное развитие связано с речевым; чем увереннее передвигается ребенок, тем лучше он овладевает речью, хотя возможны и отклонения в виде диссоциации указанных функций.

Непосредственный контакт с окружающими предметами способствует также формированию чувства «Я», т. е. выделению себя из окружающего мира. Впоследствии это чувство может в известной степени гипертрофироваться, приводя к появлению своеобразного, наивного раннедетского эгоизма.

В возрасте до 2–2 1/2 лет ребенок, как правило, общителен, дружелюбен, легко вступает в контакт с незнакомыми, редко испытывает чувство страха. В промежутке от 2 до 4 лет поведение ребенка может заметно измениться. Этот отрезок времени иногда условно называют первым пубертатным периодом, поскольку наблюдается значительное увеличение роста, что сопровождается некоторым рассогласованием нейроэндокринной и сосудистой регуляции. В психологическом плане в этот период наблюдается довольно сформированное чувство «Я». У ребенка, уже овладевшего фразовой речью и имеющего хотя и небольшой, но свой собственный жизненный опыт, отмечается очень сильная тяга к самостоятельности. Одним из последствий такого стремления является упрямство, не всегда понятное родителям. Это упрямство и своеволие значительно возрастают, если родители пытаются ограничить самостоятельность ребенка. В этом возрастном периоде могут наблюдаться различные невротические реакции психогенного и соматогенного характера.
В возрасте 6–8 лет ребенок вступает в новый период, называемый вторым пубертатным. У ребенка уже хорошо развиты моторика и речь, он тонко умеет анализировать ситуацию, у него развито чувство «психологической дистанции» в отношениях со взрослыми. В то же время у него нет еще достаточной самокритики и самоконтроля, не выработана способность к длительному сосредоточению; в деятельности преобладают игровые элементы. При поступлении в школу могут возникать отклонения, связанные с недостаточной психологической подготовленностью ребенка к систематическим занятиям, к коллективу. Некоторые дети не могут спокойно сидеть в течение урока, не могут сосредоточить внимание, рассеяны. На первых порах это может напоминать картину умственной недостаточности, слабой сообразительности, сниженной памяти. Для дифференцировки подобных проявлений необходимо тщательное психоневрологическое обследование.

Истинный пубертатный период (12–16 лет) также сопровождается значительными изменениями в поведении подростка. Движения становятся неловкими, резкими, порывистыми; порывистость обнаруживается и в психологических процессах. Стремление быть взрослым может проявляться в подражании привычкам взрослых, в ниспровержении всех авторитетов, активном сопротивлении любым мерам принуждения. У подростков появляется интерес к таким проблемам, как смысл жизни, любовь, счастье. В этом периоде вегетативная регуляция несовершенна: отмечаются избыточная потливость, неустойчивость артериального давления, кожно-трофические нарушения, лабильность сосудистых реакций.

Явления акселерации, наблюдавшиеся в последние десятилетия, вероятно, оказывают влияние и на формирование нервно-психических функций. Однако соматическое развитие в пубертатном периоде несколько опережает нервно-психическое, что может приводить к функциональным расстройствам нервной системы.

Окончательное формирование нервной системы в основном завершается к 18–20 годам. По данным электроэнцефалографии, картина электроактивности коры головного мозга приближается к таковой у взрослого примерно в 18-летнем возрасте. Сложность и многоэтапность становления нервно-психических функций в онтогенезе имеет большое клиническое значение.

Говоря о патологии нервной системы у детей, следует иметь в виду не болезнь вообще, а конкретный возрастной период, в котором находится ребенок. Частота многих заболеваний нервной системы в различных возрастных периодах неодинакова.

Сложная интегративная деятельность нервной системы как бы замаскирована кажущейся простотой отдельных физиологических актов, и нередко лишь при поражении нервных центров или проводящих путей становится наглядной вся сложность организации той или иной функции. В невропатологии можно условно выделить несколько вариантов неврологических расстройств. Это распределение связано с уровнем и характером поражения.

Симптомы выпадения возникают при разрушении того или иного нервного центра или проводящих путей, связывающих этот центр с периферией. В качестве примера можно привести симптомы выпадения отдельных видов чувствительности, симптомы выпадения координационных влияний мозжечка. Симптомы выпадения, особенно при поражении эфферентных центров и систем, нередко сопровождаются так называемыми плюс-симптомами – появлением реакций, которые в норме отсутствуют.

Например, при поражении пирамидного пути активизируются спинальные механизмы и обнаруживаются рефлексы, которые обычно не вызываются. Чем выше расположен нервный центр, чем больше регуляторных механизмов он объединяет, тем выраженнее и разнообразнее «плюс-симптомы», которые можно рассматривать как проявление дезинтеграции регулирующей деятельности нервной системы. При снижении интегративной способности вступают в действие автоматизмы низшего порядка, а также формируются компенсаторные реакции. Все это и дает картину «плюс-симптомов».

Симптомы раздражения возникают при возбуждении нервных центров и раздражении проводящих путей различными патологическими изменениями. Эти симптомы складываются из «плюс-симптоматики», но она здесь имеет другой характер, так как связана не с активностью нижележащих центров, а непосредственно с раздражаемыми отделами нервной системы.
Наряду с очаговыми поражениями нервной системы встречаются и так называемые функциональные расстройства, при которых нарушается регуляция определенных функций, но признаков очагового поражения не обнаруживается. Подобные дисрегуляторные проявления нередко возникают после тяжелых заболеваний, психических потрясений, черепно-мозговых травм, а также в связи с физиологическими сдвигами в организме в некоторые возрастные периоды, например, в пубертатный. В то же время функциональные расстройства могут быть первым проявлением органических поражений.

Становление моторных и психических функций может как отставать, так и опережать нормальные сроки. Это зависит от условий внутриутробного развития ребенка, течения родов и периода новорожденности.