3. Нервные волокна

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна (рис. 52). Отросток нейрона в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической - нейролеммоциты.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра.

Рис. 52. Строение нервных волокон на светооптическом (А, Б) и ультрамикроскопическом (а, б) уровнях (схема по Т.Н.Радостиной, Ю.И.Афанасьеву, Л.С.Румянцевой).

А, а - миелиновое волокно; Б, б - безмиелиновое волокно; 1 - осевые цилиндры; 2 - миелиновый слой; 3 - соединительная ткань; 4 - насечка миелина; 5 - ядро нейролеммоцита; 6 - узловой перехват; 7 - микротрубочки; 8 - нейрофиламенты; 9 - митохондрии; 10 - мезаксон; 11 - базальная мембрана.

В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. 52). Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, "одевающий" осевые цилиндры.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновыи слой, а) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита - мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой (рис. 53).

Рис. 53. Развитие и строение миелинового волокна (схема). А - поперечные срезы последовательных стадий развития миелинового волокна (по Робертсону); Б - трехмерное изображение сформированного волокна (по М.Х.Россу, Л.Дж.Ромреллу): 1 - дубликация оболочки нейролеммоцита (мезаксон); 2 - аксон; 3 -насечка миелина; 4 - пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата; 5 - цитоплазма нейролеммоцита; 6 - спирально закрученный мезаксон (миелин); 7 - ядро нейролеммоцита.

На электронных микрофотографиях видны главные плотные и интрапериодальные линии. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Аксолемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью. Наличие большого числа митохондрий в этой области свидетельствует о высокой метаболической активности аксолеммы. Следует отметить, что ветвление аксонов происходит также в области перехватов.

Рис. 54. Строение нерва.

Миелиновые волокна центральной нервной системы отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других миелиновых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента). Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.

Разрешение миелиновой оболочки нарушает проводимость нервных импульсов и работу нервной системы и организма, вплоть до паралича.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.