Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервные клетки (нейроны - neuronum, нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

1. Нейроны

Нейроны, или нейроциты - специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (процессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130-150 мкм. Обычно нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов (рис. 48).

Рис. 48. Нейрон.

1 - дендриты, 2 - перикарион, 3- аксонный холмик, 4 – аксон, 5- шванновская клетка, 6- ядро шванновской клетки, 7 – перехват Ранвье, 8 – терминали.

По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются), биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов (рис. 49). Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами (telodendron), последние заканчиваются терминальными утолщениями.

В нейроне различают часть, специализированную на рецепции стимулов, дендриты и тело - перикарион, трофическую часть (тело нейрона) и проводящую, передающую импульс (аксон).

Рис. 49. Типы нервных клеток (схема по Т.Н.Радостиной, Л.С.Румянцевой).
А - униполярный нейрон; Б - псевдоуниполярный нейрон; В - биполярный нейрон; Г - мультиполярный нейрон.

соответствии с высокой активностью метаболизма нейроцитов хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2-3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (гранулярный эндоплазматический ретикулум и полисомы), митохондрии, большое количество нейротубул (микротрубочек) и нейрофила-ментов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз. Так, дендриты грушевидных нейронов (клеток Пурки-нье) коры мозжечка увеличивают площадь рецепторной поверхности от 250 мкм² до 27 000 мкм², и на поверхности этих клеток обнаруживается до 200 000 синаптических окончаний.

Аксон - отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также агранулярный эндо плазматический (но не гранулярный) ретикулум.

Ядро нейрона. Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно ядро, расположенное чаще в центре, реже - эксцентрично. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы; например, в предстательной железе и шейке матки иногда встречаются нейроны, содержащие до 15 ядер.

Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированы. В покоящемся нейроне мембранный потенциал покоя равен -60-70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+ из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.

Хроматофильная субстанция (тигроид, или тельца Ниссля) – это хорошо развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум; она синтезирует нейросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки.

Аппарат Гольджи в нейронах хорошо развит. Пузырьки аппарата Гольджи транспортируют белки, синтезированные в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы и мембраны лизосом).

Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.

Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки рецепторов и мембран, часть из которых может рециркулировать.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина, разрушением крист митохондрий. Липофусцин - "пигмент старения" - желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур.

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром 12 нм и нейротубулы диаметром 24-27 нм, которые участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.), свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции, - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Хроматофильная субстанция преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета нейросекрета (substantia neurosecretoria), содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или мозговую жидкость. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.