3.
Железистые эпителии
Железистый
эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток – гландулоцитов и базальной мембраны. Железистый эпителий
образует большинство желез организма.
Классификация желез:
По
количеству клеток:
1)
одноклеточные (бокаловидная железа);
2) многоклеточные (подавляющее большинство
желез). По расположению клеток в эпителиальном пласте:
1) эндоэпителиальные (бокаловидная железа);
2) экзоэпителиальные.
По строению железы и способу
выведения из нее секрета:
1) экзокринные железы: имеют
выводные протоки, через которые на поверхность тела или в полости внутренних
органов выделяются пищеварительные соки с ферментами, пот, слезу, молоко,
сальный секрет и др.;
2) эндокринные железы: не
имеют выводных протоков и выделяются гормоны в кровь
или лимфу (рис. 8).
По способу выделения секрета из железистой
клетки:
1) мерокриновые;
2) апокриновые;
3) голокриновые.
По составу выделяемого секрета:
1) белковые (серозные);
2) слизистые;
3) смешанные (белково-слизистые);
4) сальные.
По строению:
1) простые;
2) сложные;
3) разветвленные;
4) неразветвленные.
Рис. 8. Различные типы
секреции: А - мерокриновый; Б - апокриновый; В -
голокриновый; 1 - малодифференцированные клетки; 2 - перерождающиеся клетки; 3
- разрушающиеся клетки.
Гландулоциты осуществляют синтез, а также выделение специфических
продуктов – секретов на поверхность
кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя
(экзокринная) секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя (эндокринная) секреция).
Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование
молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная)
регуляция и др.
Гландулоциты разной формы с крупным ядром лежат на базальной
мембране, в них хорошо развиты эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи с секреторными гранулами. В железистых клетках
хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена
направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от
базальной к апикальной части клеток.
Для образования секрета из крови и
лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные
неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества:
аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др. Из этих продуктов в
эндоплазматической сети синтезируются секреты и транспортируются в аппарат Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются
химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов.
Синтез секрета и его выделение протекают практически
непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то
ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде
секреторных гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем
превращения всей цитоплазмы клетки в массу секрета.
Различают три типа секреции:
мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый (рис. 8).
При мерокриновом типе секреции железистые клетки
полностью сохраняют свою структуру (клетки слюнных желез). При апокриновом типе
секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (клеток молочных
желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть
цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая
секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).
Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме
и полным разрушением железистых клеток (клетки сальных желез кожи).
Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем
внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной
регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при
голокриновой секреции).
Регуляция секреции идет через
нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение
клеточного кальция, а вторые –
преимущественно путем накопления цАМФ.
Железы – органы,
состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих вещества различной химической
природы и выделяющих их в выводные протоки (в экзокринных железах) или
в кровь и лимфу (в эндокринных железах) (рис. 9, А, Б). Вырабатываемые
железами секреты имеют важное значение для процессов
пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие
железы – самостоятельные, анатомически
оформленные органы (поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная
железа), некоторые являются лишь частью органов (одноклеточные железы желудка).
Эндокринные
железы вырабатывают
высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь
и отвечающие за гуморальную регуляцию. Поэтому они состоят только из железистых
клеток и не имеют выводных протоков.
Экзокринные
железы вырабатывают секреты, выделяющиеся через протоки во внешнюю
среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием.
Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными
(рис. 10, 11).
Простые экзокринные железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные
железы – ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по
одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых
может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между
ними типа.
В некоторых экзокринных железах,
производных эктодермального (многослойного) эпителия,
например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные
клетки, обладающие способностью сокращаться, –
миоэпителиалъные клетки. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты,
содержащие сократительные белки, при сокращении эти клетки сдавливают или
сужают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.
Рис. 9. Строение
экзокринной (А) и эндокринной железы (Б):
1 –
железистые клетки клетки, 2
– секреты, 3 – проток, 4 – покровный эпителий, 5 – соединительная ткань, 6 – кровеносный капилляр.
Рис. 10. Разновидности экзокринных желез: 1 - простые трубчатые железы с
неразветвленными концевыми отделами; 2 - простая альвеолярная железа с
неразветвленным концевым отделом; 3 - простые трубчатые железы с разветвленными
концевыми отделами; 4 - простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми
отделами; 5 - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными концевыми
отделами; 6 - сложная альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами.
Рис. 11. Различия желез внешней и внутренней секреции.
Рис. 12. Экзокринные и эндокринные области поджелудочной
железы.
Химический состав секрета может быть различным, в
связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные),
слизистые, белково-слизистые, сальные,
солевые (потовые, слезные и др.).
Если
определенная железа осуществляет экзокринную и эндокринную функцию, то ее
называют железой смешанной секреции (рис. 12). Например, поджелудочная железа
вырабатывает в островках Лангерганса альфа-клетками – гормон глюкагон, бета-клетками – инсулин,
дельта-клетками – соматостатин, а в панкреатических
дольках синтезируются пищеварительные ферменты панкреатического сока,
выводимого через протоки в двенадцатиперстную кишку.