Тема 2. «Животное электричество» и биоэлектрические

потенциалы

Работа 1. Приготовление нервно-мышечного препарата

Цель работы: научиться готовить нервно-мышечный препарат.

Объект исследования: лягушка.

Для работы необходимы: препаровальный набор; раствор Рингера для холоднокровных (100 мл Н₂О, 0,65 г NaCl, 0,014 г KCl, 0,012 CaCl₂, 0,01 г Na₂CO₃); эфир для наркоза; зонд; вата; бинт; чашка Петри.

Рис. 10. Реоскопическая лапка (а) и нервно-мышечный препарат (б): 1 – кусочек позвоночника; 2 – седалищный нерв; 3а – мышцы и кости голени и стопы; 3б – кусочек бедренной кости; 4 – икроножная мышца; 5 – лигатура

Ход работы. Работы по физиологии возбуждения выполняются на нервно-мышечном препарате, состоящем из икроножной мышцы (m. gastrocnemius), бедренной косточки, седалищного нерва (n. ischiadicus) вместе с кусочком позвоночника (рис. 10).

Для приготовления нервно-мышечного препарата лягушку необходимо обездвижить одним из описанных ниже способов.

а) Разрушение головного и спинного мозга. Возьмите лягушку в левую руку спиной вверх так, чтобы большой палец лежал на ее спине. Указательный палец положите на верхнюю челюсть и наклоните голову лягушки вниз. В таком положении хорошо видно место затылочной ямки. Через ямку между затылочной костью и позвоночником введите препаровальную иглу в спинномозговой канал и разрушьте спинной мозг несколькими поворотами иглы. Затем поверните иглу в противоположном направлении, введите ее в полость черепа и разрушьте головной мозг. Общее расслабление мышц лягушки и отсутствие рефлекторных реакций свидетельствуют о полном разрушении головного и спинного мозга. При этом способе обездвиживания теряется небольшое количество крови.

б) Декапитация с последующим разрушением спинного мозга. Возьмите лягушку в левую руку, а правой введите как можно глубже нижнее лезвие ножниц в рот под заднюю часть верхней челюсти. Быстрым движением перережьте череп вместе с верхней челюстью на уровне заднего конца барабанных перепонок (нижнюю челюсть сохраните). В отверстие спинномозгового канала введите препаровальную иглу и разрушьте спинной мозг.

в) Применение наркоза (эфира, спирта, уретана). Для наркотизации лягушки применяется 10 % раствор спирта или 2% раствор эфира. Лягушка опускается в раствор на 10–15 мин. Расслабление мускулатуры и отсутствие двигательной активности – показатели достаточного действия наркоза.

Уретан вводится под кожу; для наркотизации лягушки достаточно 1 мл 5% раствора уретана. Наркоз наступает через 15–20 мин.

Методика приготовления нервно-мышечного препарата.

На рис. 11 представлена последовательность этапов препаровки нервно-мышечного препарата. Лягушку обездвиживают, приподнимают за задние лапки таким образом, чтобы туловище и голова оказались внизу, при этом туловище сгибается и отчетливо вырисовывается позвоночник. Большими ножницами перерезают позвоночник приблизительно на уровне 1/3 от его нижнего конца (1).

Рис. 11. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки: седалищный нерв – икроножная мышца (описание в тексте)

Одновременно с этим удобно срезать с брюшной стороны часть кожи и свисающие вместе с ней внутренности. Удерживая левой рукой остаток позвоночника, правой рукой захватывают край кожи, оставшейся со спинной стороны, и резким движением снимают кожу со спины и задних лапок (держать позвоночник и кожу удобнее всего кусочками марли или ваты) (2). После этого отрезают копчиковую кость – длинный отросток позвоночника (4) Задние лапки лягушки, освобожденные от кожи, кладут спинной стороной вниз на препаровальную ванночку, предварительно смоченную раствором Рингера. Оставшиеся внутренности (почки, семенники и др.) осторожно оттягивают пинцетом и отрезают малыми ножницами. После удаления внутренностей с правой и левой сторон от позвоночника отчетливо видны нервные сплетения седалищного нерва, выходящие из позвоночника каждый тремя корешками (3). Остаток позвоночника большими ножницами осторожно разрезают вдоль по средней линии и осторожно, строго по средней линии разрезают лобковое сочленение, разъединяя лапки. Одну из лапок покрывают ватой, смоченной раствором Рингера (она может быть использована для другой задачи). На другой лапке продолжают препаровку.

Стеклянным крючком слегка поднимают седалищное нервное сплетение и малыми ножницами подрезают вокруг него все ткани, отпрепаровывая нерв до тазобедренного сочленения (5). После этого препарат переворачивают спинной стороной вверх. На бедре видны полуперепончатая, двуглавая и трехглавая мышцы. Между двуглавой и перепончатой мышцами стеклянным крючком осторожно разрывают соединительнотканную пленку и, раздвинув мышцы, в глубине находят довольно толстый седалищный нерв, параллельно с которым идет бедренная артерия. Нерв осторожно приподнимают стеклянным крючком (чтобы сильно не растянуть нерв, лучше брать его вместе с сосудом) и отпрепаровывают до коленного сустава (6), отрезая вокруг все мышечные ткани и подходящие к ним тонкие нервные веточки, отходящие от основного ствола. Отпрепарировав нерв полностью, отрезают тазовую кость около позвоночника, затем бедренную кость и все мышцы бедра, оставляя только коленный сустав. На внутренней стороне голени находят большую икроножную мышцу. Под ахиллово сухожилие с помощью пинцета подводят и крепко завязывают длинную нитку; дистальнее перевязки ахиллово сухожилие подрезают (7). Приподнимают за нитку икроножную мышцу и отсепаровывают прилежащие к ней другие мышцы голени. После этого удаляют кость голени ниже коленного сустава, и препарат готов (8–9).

Работа 2. Опыты Гальвани

Первый опыт Гальвани был поставлен в 1786 г. на препарате задних лапок лягушки. При раздражении нерва пинцетом, бранши которого сделаны из двух разных металлов – цинка и меди, Гальвани наблюдал сокращение лапок и высказал мысль о существовании «животного электричества». Однако физик Вольта доказал, что в этом опыте причиной сокращения лапок лягушки был ток, возникший между двумя разными металлами.

Второй опыт был проведен Гальвани в 1794 г. без металлов. Приподняв нерв нервно-мышечного препарата стеклянным крючком, он набрасывал его на поврежденный участок мышцы и наблюдал ее сокращение. Так было доказано наличие «животного электричества» – тока покоя.

Задание 1. Первый опыт Гальвани

Цель работы: убедиться в существовании животного электричества, воспроизведя опыты Гальвани.

Объект исследования: лягушка.

Для работы необходимы: набор инструментов для препарирования; нитки; гальванический пинцет.

Ход работы. Для воспроизведения первого опыта Гальвани приготовьте препарат, состоящий из нижней части позвоночника и соединенных с ней лапок (рис. 12). Рассмотрите нервные корешки, идущие с двух сторон вдоль копчика и образующие на бедре седалищные нервы. Подведите под оба пучка одну браншу гальванического пинцета, а другой браншей прикасайтесь к нервам сверху. Наблюдайте при этом сокращение лапок. Объясните причину сокращения лапок.

Задание 2. Второй опыт Гальвани

Для проведения второго опыта Гальвани приготовьте новый нервно-мышечный препарат. Слегка пораньте мышцу около ахиллова сухожилия. С помощью стеклянного крючка быстро набросьте нерв препарата на пораненный участок мышцы (рис. 12). Наблюдайте ее сокращение. Объясните причины возникновения сокращения.

Рис. 12. Первый и второй опыты Гальвани

Работа 3. Опыт вторичного сокращения Маттеучи

Цель работы: убедиться в существовании токов действия.

Объект исследования: лягушка.

Для работы необходимы: стимулятор ЭСЛ-1; набор инструментов для препарирования; нитки; гальванический пинцет; спиртовка; поваренная соль.

Ход работы. Приготовьте два нервно-мышечных препарата, но, в отличие от обычных, не отделяйте икроножную мышцу, а сохраните всю голень с лапкой (рис. 10 а). Положите оба препарата на пробковую пластинку. Поместите нерв одного препарата на электроды электростимулятора, а нерв другого препарата – на мышцу голени первого препарата. Нанесите на нерв первого препарата ритмические раздражения током. Отметьте сокращение обеих лапок (рис. 13).

Объясните наблюдаемые явления. В чем причина сокращения второй лапки?

Рис. 13. Опыт Маттеучи

Работа 4. Действие различных раздражителей на нервно-мышечный препарат лягушки

Цель работы: изучить действие различных раздражителей на нервно-мышечный препарат лягушки.

Объект исследования: лягушка.

Для работы необходимы: стимулятор ЭСЛ-1; набор инструментов для препарирования; нитки; гальванический пинцет; спиртовка; поваренная соль.

Ход работы. Приготовьте нервно-мышечный препарат; смачивайте его раствором Рингера. Раздражение наносите на нерв как можно дальше от мышцы. Показателем возбудимости и проводимости нерва служит сокращение мышцы.

1. Электрическое раздражение. Электрический ток является наиболее удобным и общепринятым видом раздражения в физиологическом эксперименте, так как он относительно мало повреждает ткани и может быть легко дозирован по силе (напряжению), длительности и частоте подаваемых импульсов. Чаще всего используют прямоугольные толчки тока, хотя и в ряде случаев могут быть использованы и другие формы электрического стимула.

Следует обратить внимание на то, что прямоугольный электрический стимул может возбуждать ткань дважды: в период нарастания и в период убывания тока. В связи с этим в эксперименте подбирается такая длительность прямоугольного стимула, что момент убывания приходится на период относительной рефрактерности. Используя в дальнейших задачах раздражение различных тканей (мышц, нервов), следует рассчитывать продолжительность стимула, исходя из данных о рефрактерности этих образований.

Электрическое раздражение можно осуществлять следующими способами:

а) раздражение гальваническим пинцетом. Положите нерв нервно-мышечного препарата на гальванический пинцет и наблюдайте сокращение мышцы. Обратить внимание на быстроту возникновения и прекращения ответной реакции при действии электрического раздражения. Объясните, почему происходит сокращение мышцы.

б) раздражение с помощью электростимулятора ЭСЛ-1. Режим работы: одиночное следование импульсов. Электроды соединены с выходными клеммами стимулятора (напряжение 1:100). Длительность стимула 0,5 мсек. Нанесите раздражение на нерв, увеличивая напряжение, начиная от 0 до появления сократительного ответа мышцы. Все повторите снова при нанесении раздражения на мышцу.

Определите пороговую величину раздражения нерва и мышцы. Сравните эти величины.

2. Механическое раздражение. Вблизи позвонка ударьте слегка по нерву ребром закрытых ножниц. Затем ущипните нерв пинцетом. Наблюдайте сокращение мышцы под влиянием того и другого раздражения.

3. Тепловое раздражение. Нагрейте препаровальную иглу в горячей воде или на спиртовке. Прикоснитесь нагретой иглой (не острием) к нерву. Проверьте, сокращается ли мышца при таком же прикосновении к нерву неподогретой иглой.

4. Химическое раздражение. Положите на нерв несколько кристалликов поваренной соли. Отметьте момент наступления мышечных сокращений и обратите внимание на их характер (сравните с действием электрического тока). Смойте соль раствором Рингера. Заметьте, сразу ли прекращаются сокращения мышцы после снятия раздражителя.

Опишите наблюдаемые явления и объясните их.

Работа 5. Регистрация потенциала действия (ПД)

седалищного нерва лягушки

Цель работы: регистрация двухфазного и монофазного потенциалов действия.

Объект исследования: лягушка.

Для работы необходимы: катодный осциллограф; усилитель биопотенциалов; электростимулятор ЭСЛ-1; стандартный препаровальный набор инструментов (рис. 1–5); препаровальная ванночка; вата; марля; лигатуры; раствор Рингера для холоднокровных животных.

Для уменьшения артефакта от раздражения между стимулятором и раздражающими электродами рекомендуется поместить изолирующий трансформатор.

Ход работы. Приготовьте нервно-мышечный препарат. Выделите седалищный нерв из тела с сегментом позвоночника (из которого он покидает спинной мозг) до коленного сустава, отсекаемого вместе со всей голенью. Нерв фиксируется лигатурой.

За сегмент позвоночника и лигатуру нервно-мышечный препарат перенесите в специальную камеру с электродами. Первая пара электродов служит для нанесения раздражения на нерв – она соединена через изолирующий трансформатор с электростимулятором; вторая пара служит для внеклеточной регистрации ПД и соединена со входом осциллографа (визуальное наблюдение). Между раздражающими и регистрирующими (отводящими) электродами расположите электрод или пластинку заземления (рис. 14).

Рис. 14. Блок-схема установки для внеклеточной регистрации ПД седалищного нерва лягушки: 1 – осциллограф; 2 – электростимулятор; 3 – изолирующий трансформатор; 4 – заземляющая пластинка; 5 – пара регистрирующих электродов; 6 – пара раздражающих электродов;7 – камера с нервом (8)

Задание 1. Регистрация двухфазного ПД седалищного

нерва лягушки

На участок нерва, расположенный на заземляющем электроде, поместите маленький тампон, смоченный раствором Рингера. Дно камеры должно оставаться сухим, чтобы избежать шунтирования электродов. Камеру плотно закройте крышкой, смазанной для герметичности вазелином.

Установите на стимуляторе частоту раздражения 30–40 Гц, длительность стимула 0,5 мс. Не меняя этих параметров, подберите силу раздражающих импульсов (см. соответствующий тумблер на панели стимулятора), при которой на экране осциллографа появляется минимальный ПД нерва, а затем увеличивают ее, доводя амплитуду ПД нерва до максимальной, когда возбуждены все нервные волокна и дальнейшее увеличение амплитуды раздражения не приводит к росту амплитуды ПД.

Так как в задаче используется метод регистрации ПД с помощью двух внеклеточных электродов (биполярное отведение), на экране осциллографа виден т. н. двухфазный ПД, происхождение которого объясняется динамикой движения волны возбуждения от раздражающих электродов к регистрирующим. Сначала волна возбуждения достигнет первого регистрирующего электрода, при этом осциллограф зарегистрирует разность потенциалов между возбужденным участком под первым электродом и еще невозбужденным участком под вторым – луч на экране отклонится вверх. В следующий момент волна возбуждения достигнет и второго электрода, осциллограф зарегистрирует отсутствие разности потенциалов между двумя возбужденными участками – его луч вернется к нулевому уровню. Тот момент, когда возбуждение под первым участком уже завершилось, а под вторым еще сохранилось, регистрируется осциллографом в виде отклонения луча вниз (разность потенциалов с противоположным знаком). После того как процессы возбуждения завершатся под обоими регистрирующими электродами, луч осциллографа вернется к нулю.

Зарисуйте с экрана осциллографа полученный двухфазный ПД, определите его амплитуду и длительность.

Задание 2. Регистрация монофазного ПД седалищного

нерва лягушки

Повредите нерв под вторым (более удаленным от раздражающих) регистрирующим электродом (его сжимают пинцетом или накладывают на 15 мин ватку, смоченную изотоническим раствором КСl). Вновь нанесите раздражение теми же параметрами и регистрируйте монофазный ПД. Монофазность объясняется тем, что при повреждении нерва под одним из электродов возбуждение развивается только под интактным электродом (в данном случае под первым).

Зарисуйте полученный монофазный ПД, определите его амплитуду и длительность.

Работа 6. Изучение потенциала действия

на компьютерной модели гигантского аксона кальмара

(модель Ходжкина–Хаксли)

При обучении студентов основам нейрофизиологии используются методики компьютерного моделирования, которые находят все большее применение в учебных курсах. Удачным примером такой компьютерной программы является программа "NeuroSim", разработанная английской фирмой BioSoft. Эта программа применяется как на начальных этапах обучения основам электрофизиологии, так и при более глубоком освоении материала студентами старших курсов. Программа создает полную иллюзию самостоятельного выполнения таких экспериментов, как внутриклеточная регистрация потенциала, измерение токов методом «фиксации потенциала», апплицирование различных блокаторов и изменение концентрации электролитов. При этом экран компьютера выполняет функции экрана осциллографа. Вся программа включает пять экспериментов: изучение свойств потенциала действия гигантского аксона кальмара на модели Ходжкина–Хаксли, анализ синаптической передачи, регистрацию токов через отдельный канал, моделирование работы нейронной сети, изучение кабельных свойств нервного волокна.

Цель работы: изучение свойств потенциала действия гигантского аксона кальмара на компьютерной модели Ходжкина–Хаксли.

Объект исследования: лягушка.

Ход работы. Запустите программу. Слева на экране отражено меню команд, справа – таблица с текущими параметрами эксперимента.

Режим <Фиксация потенциала> должен быть выключен. Первую часть работы выполняйте при постоянной длительности раздражающего стимула, равной 0,5 мс. Второй раздражающий стимул в начале работы должен быть выключен (его амплитуда равна нулю). Для изменения параметров стимула с помощью клавиш управления курсором (клавиши со стрелками <вверх> и <вниз>) выберите в меню команд пункт <Стимул>, при появлении курсора в правой части экрана введите необходимые числовые параметры и нажмите клавишу <Enter>.

Для возвращения в главное меню нажмите клавишу <Esc>.

Запустите выполнение эксперимента с текущими параметрами. Для этого в меню команд выберите пункт <Опыт> и нажмите клавишу <Enter>.

На экране (сверху вниз) отражены следующие кривые (треки):

1) изменение мембранного потенциала (в мВ);

2) стимулирующий ток (в мкА/см²);

3) ток ионов Na⁺, К⁺ и суммарный ток через мембрану
(в мкА/см²);

4) изменение проводимости для ионов Na⁺ и К⁺
(в См/см²).

Как видно из приведенной картины, при исходных параметрах эксперимента на изолированном аксоне кальмара возникает потенциал действия.

Задание 1. Определение порога возникновения ПД

гигантского аксона кальмара

Нажав клавишу <Esc>, выйдите в главное меню. Выберите команду <Стимул>. Уменьшите амплитуду первого стимула на 10 мкА. Нажмите клавишу <Esc>. Выберите команду <Опыт>. Продолжайте уменьшение амплитуды стимула до тех пор, пока при нанесении раздражения ПД не будет развиваться. Постепенно увеличивая силу стимула, точно определите величину порога раздражения.

Задание 2. Изучение зависимости амплитуды ПД

гигантского аксона кальмара от силы стимула

Градуально увеличивая амплитуду стимула от выявленной в предыдущем задании величины порога до 100 мкА с шагом 10 мкА, измерьте амплитуду ПД с помощью курсора. Для этого с помощью стрелок управления курсором установите его на вершине ПД и занесите в таблицу 2 параметры напряжения (в мВ), отображенные в правой части экрана.

Обратите внимание на изменение латентного периода развития ПД при увеличении силы стимула и объясните это явление.

Таблица 2. Зависимость амплитуды ПД от силы стимула

Амплитуда стимула мкА	Порог	20	30	40	50	60	70	80	90	100	Порог
Амплитуда ПД, мВ

Сравните графики зависимости амплитуды ПД седалищного нерва лягушки от силы стимула с графиком зависимости амплитуды ПД гигантского аксона кальмара от силы стимула и объясните причину их различий.

Задание 3. Исследование зависимости порога раздражения

от длительности стимула

Выйдите в меню команд. Выберите команду <Стимул>. Установите длительность стимула 0,05 мс. Меняя амплитуду стимула, определите порог возникновения ПД при этой длительности. Продолжайте увеличивать длительность стимула, определяя порог возникновения ПД, данные заносите в таблицу 3.

Таблица 3. Зависимость порога возникновения ПД

от длительности стимула

Длительность стимула, мс	0,05	0,1	0,2	0,4	0,6	0,8	1,0
Величина порога, мкА
Длительность стимула, мс	2,0	3,0	4,0	5,0	6,0	7,0	8,0
Величина порога, мкА

На основании полученных данных постройте график зависимости порога раздражения от длительности стимула, рассчитайте величину хронаксии, реобазы и полезного времени. Объясните полученные данные.

Задание 4. Определение длительности фазы относительной и абсолютной рефрактерности для гигантского

аксона кальмара

Установите следующие параметры стимула:

Первый стимул – амплитуда – 50 мкА, длительность – 0,5 мс, интервал между импульсами – 10 мс;

Второй стимул – амплитуда – 11,2 мкА (амплитуда порога при данной длительности стимула), длительность – 0,5 мс.

Запустите команду <Опыт>. Убедитесь, что второй стимул не вызывает появления потенциала действия, и вернитесь в главное меню, нажав клавишу <Esc>.

Увеличивайте интервал между импульсами с шагом 1 мс до тех пор, пока не появится второй ПД. Этот интервал равен периоду относительной рефрактерности (ОРФ).

В период абсолютной рефрактерности (АРФ) никакой стимул не может вызвать развития ПД. Для его определения постепенно уменьшайте интервал между импульсами до тех пор, пока не исчезнет второй ПД; чтобы удостовериться, что найден период абсолютной рефрактерности, увеличьте амплитуду стимула до 500 мкА. Если второй ПД появился снова, продолжайте уменьшать интервал между стимулами. Обратите внимание, что второй потенциал действия должен сопровождаться повышением натриевой и калиевой проводимости, в противном случае Вы наблюдаете лишь артефакт стимуляции, обусловленный пассивными электрическими свойствами мембраны. Если второй импульс уже не вызывает повышения проводимости Na⁺ и входящего натриевого тока, значит он попадает в фазу абсолютной рефрактерности.

Задание 5. Влияние тетродотоксина (ИХ),

тетраэтиламмония (TEA) и вератридина на потенциал действия гигантского аксона кальмара

Установите параметры стимулов, как в Задании 1. Запустите эксперимент с текущими параметрами и распечатайте результат, нажав клавишу F2.

Для имитирования действия различных блокаторов в эксперименте в меню команд выберите пункт <В-ва> (Вещества). Нажмите клавишу <Y> (Yes) напротив выбранного препарата. Нажмите клавишу <Enter> и запустите эксперимент командой <Опыт>.

Необходимо помнить, что в учебной программе не учитывается дозозависимость эффектов препаратов. Предполагается, что они полностью блокируют соответствующие структуры.

Последовательно проследите эффекты:

1. блокатора натриевых каналов тетродотоксина (ТТХ);

2. блокатора калиевых каналов тетраэтиламмония (TEA);

3. блокатора натриевой инактивации вератридина.

Перед проведением эксперимента с вератридином с помощью команды <Шкала> измените масштаб шкалы проводимости с 50 до 200 (См/см²), а шкалу ионного тока с ±1000 до ±4000 (мкА/см²).

Распечатайте полученные результаты, сравните с исходными графики изменения потенциала, токов и проводимостей для ионов Na⁺ и К⁺ на фоне блокаторов. Объясните полученные результаты.

Дополнительное задание. Исследование зависимости амплитуды ПД гигантского аксона от наружной концентрации ионов Na⁺.

Установите следующие параметры раздражающего стимула: первый стимул: амплитуда – 100 мкА, длительность – 0,5 мс; амплитуда второго стимула должна быть равна нулю (стимул выключен).

Запустите выполнение эксперимента с текущими параметрами. Не стирая результатов этого эксперимента (не нажимая клавишу <С>, Clear), выйдите в главное меню, нажав <Esc>.

С помощью команды <Ион. конц.> (Ионные концентрации) последовательно изменяйте наружную концентрацию ионов Na⁺ и с помощью курсора измерьте амплитуду второго стимула, которая должна быть равна нулю (стимул выключен).

Запустите выполнение эксперимента с текущими параметрами. Не стирая результатов этого эксперимента (не нажимая клавишу <С>, Clear), выйдите в главное меню, нажав <Esc>.

С помощью команды <Ион. конц.> (Ионные концентрации) последовательно изменяйте наружную концентрацию ионов Na⁺ и с помощью курсора измерьте амплитуду развивающихся потенциалов действия. Данные эксперимента занесите в таблицу 4.

Таблица 4. Зависимость амплитуды ПД гигантского аксона кальмара от наружной концентрации ионов натрия

Наружная концентрация ионов Na^+, мМ	836	418	209	105	52	26
Амплитуда ПД, мВ

Постройте график зависимости амплитуды ПД от десятичного логарифма наружной концентрации ионов Na⁺. Сравните полученные данные с теоретической прямой, рассчитанной по уравнению Нернста:

Е_Na = 581g ,

где E_Na – потенциал, создаваемый ионом натрия; 0 – концентрация ионов во внешней среде клетки; i – концентрация ионов внутри клетки.

Внутреннюю концентрацию ионов Na⁺ принимают равной 5 мМ.

Объясните полученные результаты.

Контрольные вопросы

1. История открытия «животного электричества».

2. Современные представления о структурно-функциональной организации мембран.

3. Потенциал покоя. Потенциал действия. Ионные каналы.

4. Ионные насосы, их роль в поддержании концентрационных градиентов.

5. Ионные механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Проведение возбуждения по миелинизированным и немиелинизированным волокнам с помощью местных токов.

6. Изменение возбудимости при прохождении волны возбуждения.