Приложение к модулю 3

I. Общая химическая рецепция.

Морфологической основой "общего химического чувства рыб" является их собственный рецепторный аппарат, представленный свободными окончаниями блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов.
Необходимо отметить, что далеко не все исследователи соглашаются с таким взглядом на морфологическую базу "общего химического чувства", так как полагают нецелесообразным отделять его от вкусового чувства.
В основу признания самостоятельности "общего химического чувства" могут быть положены, по крайней мере, два соображения.
Во-первых, дифференцированная рецепция вкусовых веществ вкусовыми почками.
Во-вторых, различный характер ответных реакций на раздражение вкусовых почек (реакция может быть как положительной, так и отрицательной) и рецепторного аппарата общего химического чувства (реакции бывают только отрицательными, т.е. имеют ярко выраженный защитный характер).
Химические агенты опасности рыбами рецептируются органами обшей химической чувствительности (ихтеоптерин, молекулярный хлор, ионы цинка, меди и др.).

Результаты электрофизиологических исследований пресноводных и морских рыб с использованием метода вызванной активности нейронов продолговатого мозга выявили особенности в хеморецепции кислот и солей. У пресноводных рыб, например карпа, отмечается высокая чувствительность рецепторов головы к растворам кислот и изменению рН воды. Чувствительность к изменению солевого состава воды у них на порядок ниже.
Очевидно, что эволюционно общая химическая рецепция является более древним механизмом контроля за окружающей средой. По мере развития животного мира химическая рецепция подверглась дифференцировке на обонятельную и вкусовую. С выходом животных на сушу, общая химическая рецепция была утрачена. У водных животных она все-таки присутствует в той или иной степени, так как "жизнь в химическом растворе", каким является любой водоем, требует постоянного контроля за изменениями химического состава среды. Поэтому деление хеморецепции у рыб на обонятельную, вкусовую и общую химическую отражает объективные морфофункциональные реалии водного образа жизни.

II. Слуховой аппарат рыб представлен лабиринтом, плавательным пузырем (у пузырных рыб), Веберовым аппаратом и системой боковой линии

Веберов аппарат. Он представлен тремя парами подвижно соединенных косточек, которые называются стапесом (контактирует с лабиринтом), инкусом и малеусом (эта кость соединена с плавательным пузырем). Кости Веберова аппарата являются результатом эволюционной трансформации первых туловищных позвонков (рис. 2.20, 2.21).
При помощи Веберова аппарата лабиринт контактирует с плавательным пузырем у всех пузырных рыб. Другими словами, Веберов аппарат обеспечивает связь центральных структур сенсорной системы с воспринимающей звук периферией.

Плавательный пузырь. Он является хорошим резонирующим устройством, своеобразным усилителем средне- и низкочастотных колебаний среды. Звуковая волна извне приводит к колебаниям стенки плавательного пузыря, которые, в свою очередь, приводят к смещению цепочки косточек Веберова аппарата.
Первая пара косточек Веберова аппарата давит на мембрану лабиринта, вызывая смещения эндолимфы и отолитов. Таким образом, если проводить аналогию с высшими наземными животными, Веберов аппарат у рыб выполняет функцию среднего уха.

Однако не у всех рыб есть плавательный пузырь и Веберов аппарат. В этом случае рыбы проявляют низкую чувствительность к звуку. У беспузырных рыб слуховую функцию плавательного пузыря частично компенсируют воздушные полости, связанные с лабиринтом, и высокая чувствительность органов боковой линии к звуковым стимулам (волнам сжатия воды).

Боковая линия. Она является очень древним сенсорным образованием, которое и у эволюционно молодых групп рыб выполняет одновременно несколько функций.

Невромастов - структурная единица латеральной линии.

Система боковой линии реагирует на волны сжатия водной среды, обтекающие потоки, химические
раздражители и электромагнитные поля при помощи невромастов - структур,

объединяющих несколько волосковых клеток.

Невромаст состоит из слизисто-студенистой части - капулы, в которую погружены волоски чувствительных клеток. Закрытые невромасты сообщаются с внешней средой небольшими прободающими чешую отверстиям.
Открытые невромасты характерны для каналов латеральной системы, заходящих на голову рыбы.

Канальные невромасты тянутся от головы до хвоста по бокам тела, как правило, в один ряд. Термин "боковая линия" в обиходе относится именно к: канальным невромастам. Однако у рыб описаны и невромасты, отделенные от канальной части и имеющие вид самостоятельных органов