Тема 8. Влияние эволюции живого на состав атмосферы.

Стабилизация химизма океана

1. Влияние эволюции живого на состав атмосферы

2. Происхождение гидросферы Земли

3. Биокосная природа современного океана

4. Биогенные механизмы регуляции кругооборота воды

1.Влияние эволюции живого на состав атмосферы

Историю атмосферы Земли делят на три основных этапа. Первый из них — время существования первичной атмосферы, которая, по-видимому, имела химический состав, сходный с химическим составом существующих сейчас атмосфер больших планет. Эта атмосфера состояла главным образом из легких газов — водорода и гелия, которые удерживаются силами притяжения крупных планет (Юпитер, Сатурн), но в связи с меньшей массой нашей планеты были быстро утрачены. Вторичная атмосфера создавалась постепенно в результате потери газов (дегазации) разогретыми слоями Земли. По А.П.Виноградову (1958), при разогревании вещества мантии происходит выплавление силикатов. Водяной пар (Н₂О), как и другие летучие соединения — HF, HC1, В(ОН)₃, возможно, BF₃, BC1₃ в закрытой системе под воздействием гравитационной силы оттесняются к периферии планеты. В земной коре происходит охлаждение расплава, вода освобождается в виде пара. Пары воды выносят с собой растворяющиеся в ней вещества. При выходе на поверхность пары дали жидкую фазу - собственно гидросферу. Малорастворимые в ней вещества — СО₂, СН₄, Н₂ удалялись из гидросферы вверх, создавая газовую оболочку — атмосферу. Атмосфера состояла в основном из СО₂, к которой были подмешаны пары воды, аммиак, метан и малые порции инертных газов. Атмосфера в течение длительного времени не содержала значительного количества кислорода. Свободный кислород, возникавший под влиянием фотодиссоциации, расходовался на окисление аммиака до свободного азота и воды, а метана — до углекислоты и воды. Так происходила медленная трансформация газового состава в направлении накопления в ней главного компонента современной атмосферы — азота. Одновременно накапливались радиогенные инертные газы: Аг, Хе, Кг, Ne, He.

В настоящее время вопрос о наличии значительных количеств оксида углерода, аммиака, метана в древней атмосфере является дискуссионным. Большинство ученых считает, что кроме паров воды основными компонентами были не метан и аммиак, а углекислый газ и азот (по аналогии с составом вулканических газов Венеры и Марса).

Кислород в более или менее заметных количествах начал накапливаться в атмосфере после распространения фотосинтезирующих организмов. Доказательствами бескислородности первичной атмосферы являются следующие факты:

• химическая эволюция, которая привела к созданию живого вещества, возможна только в отсутствие кислорода (по гипотезе А.И.Опарина и Дж.Холдейна, только в восстановительных условиях океана могла зародиться жизнь);

• в отложениях возраста старше 2 млрд. лет присутствуют соединения урана и железа, которые не могли сформироваться в условиях со значительным количеством кислорода в атмосфере (распространенность в древнейших отложениях уранинита и пирита — минералов, нестабильных в условиях кислородного выветривания);

• обедненность наиболее древних — архейских, пород соединениями различных химических элементов с кислородом.

Последний этап в истории атмосферы — эпоха накопления в атмосферном воздухе кислорода. Наличие кислорода сделало невозможным сохранение в атмосфере сколько-нибудь значительных количеств легко окисляющихся газов. В результате кислородная атмосфера уже в отдаленном прошлом была образована теми же главными компонентами, из которых состоит современная (азот, кислород, водяной пар, углекислый газ и некоторые инертные газы). К концу рифея атмосфера приобрела качественно современный вид, состоящий в основном из азота и кислорода с резко подчиненными массами углекислого газа. Отличия могли быть, по-видимому, чисто количественные: в древней атмосфере рифея было меньше, чем сейчас, кислорода и больше углекислого газа (Н. М. Страхов, 1963). Из газов атмосферы наибольшее значение для жизни имеют кислород и углекислый газ, при этом их количество само существенно зависит от деятельности организмов. Рост массы живого вещества в биосфере вызвал убыль СО₂ и соответственно прирост свободного кислорода в атмосфере, формируется современный ее состав, в котором 78 % (по объему) образует азот, 21 % — кислород и лишь 0,03 % — СО₂.

Интересные материалы были получены по биогенному происхождению кислорода. По В.Я.Шипунову (1980), в процессе фотосинтеза ежегодно выделяется около 2×10¹⁷ г кислорода, весь имеющийся в атмосфере кислород мог образоваться за несколько тысяч лет. Разность между его приходом в биосферу и расходом на окислительные реакции — решающий фактор эволюции состава атмосферы.

Л. Беркнер и Л. Маршалл (L. Berkner and L. Marshall, 1965, 1966) исходили из того, что первоначально накопление кислорода шло медленно и лишь к началу фанерозоя был достигнут однопроцентный уровень современного содержания. В конце силура критическая точка в 10 % дала возможность жизни выйти на сушу. В карбоне содержание кислорода было максимальным, и лишь в мезозое оно приближается к современному уровню. Ученые попытались показать, как накопление кислорода вело к освоению новых регионов биосферой, высказывалась мысль о биогенной регуляции климата путем воздействия растительности на газовый состав атмосферы.

М.И.Будыко (1984) использовал данные о содержании органического углерода в отложениях фанерозоя и рассчитал, сколько при этом могло образоваться кислорода. Масса атмосферного кислорода в начале фанерозоя составляла около одной трети ее современного количества. Рост объема кислорода в фанерозое шел неравномерно. Первое резкое увеличение кислорода произошло в девоне-карбоне, когда оно достигло современного уровня. В конце палеозоя масса кислорода уменьшилась, достигнув уровня первой половины палеозоя. В середине мезозойской эры произошло второе резкое увеличение количества кислорода, которое сменилось процессом его заметного убывания. Климатические изменения в фанерозое главным образом зависели от динамики концентрации СО₂ в атмосфере, средняя температура воздуха повысилась на 2,5 °С при удвоении концентрации этого газа по сравнению с современным количеством, равным 0,03%.

М.И.Будыко (1984) рассмотрел взаимодействие газового состава и эволюции организмов. Он показал, что повышение массы кислорода в девоне-карбоне, во второй половине мезозоя и в кайнозое зависело от увеличенной продуктивности автотрофных растений. Значительное уменьшение количества кислорода в пермский период и на протяжении большей части триаса, по-видимому, связано с распространением в эту эпоху аридных условий на континентах. Уменьшение СО₂ в конце палеозоя привело к падению биопродуктивности растительности и снижению биомассы биосферы.

М.И.Будыко выдвинул гипотезу о временных совпадениях появления животных с высоким уровнем метаболизма с периодами максимального содержания О₂ (млекопитающие — в конце триаса, птицы — в середине юры). Вся история эволюции организмов связана с глубокими изменениями в механизмах их энергоснабжения, причем у прогрессивных организмов эффективность указанных механизмов возрастала. Примером усовершенствования системы энергоснабжения могут служить изменения органов кровоснабжения у различных классов позвоночных, хотя общая схема этих органов одинакова. Механизм кровоснабжения в ходе эволюции позвоночных существенно менялся. У рыб сердце состоит из последовательно расположенных камер, причем сосуды, переносящие артериальную и венозную кровь, не вполне изолированы друг от друга. Предсердие земноводных разделено вертикальной перегородкой, что затрудняет смешивание артериальной и венозной крови. В сердце рептилий имеются дополнительные перегородки. Наиболее совершенна система кровоснабжения у птиц и млекопитающих, обеспечивающая их самым высоким уровнем энергоснабжения по сравнению с другими классами позвоночных.

Аналогичные изменения произошли в процессе эволюции органов дыхания. У рептилий, птиц и млекопитающих этот процесс сопровождался все большим расчленением легких, в связи с чем внутренняя поверхность легких возрастала, их строение усложнялось и поступление энергии в организм увеличивалось. Уровень снабжения организма энергией на единицу массы при прочих равных условиях определяет возможный размер тела и степень его физической активности. Увеличение размера тела требует повышения эффективности их систем кровоснабжения и дыхания. Переход животного от существования в воде, где движение не требует преодоления силы притяжения, к жизни на суше, где эта сила является постоянной нагрузкой, требует значительного увеличения объема потребления энергии. Переход животных от ходьбы к бегу и к летанию также связаны с ростом потребления энергии. Расход энергии у позвоночных животных возрастает при формировании эффективного механизма терморегуляции.

Уровень энергопотребления позвоночных животных зависит как от особенностей их строения, так и от содержания кислорода в атмосфере, так как аэробные организмы используют кислород в реакции расщепления глюкозы и родственных ей соединений. В ходе этой реакции образуются СО₂ и Н₂О и выделяется энергия, используемая в жизнедеятельности. Шесть классов позвоночных (хрящевые рыбы, костистые рыбы, земноводные, рептилии, млекопитающие и птицы) возникли на протяжении двух сравнительно коротких интервалов времени. Первый охватывает девонский период и часть карбона (два класса рыб, земноводные, рептилии). Затем длительное время новых классов не возникало, и только на границе триаса и юры появились млекопитающие, а в юре — птицы. На этом образование классов закончилось. Возможно, в периоды повышенного содержания О₂ увеличивалось разнообразие организмов: в фанерозое имелось два максимума содержания кислорода — в девоне — нижнем карбоне и в конце триаса — юрском периоде. Повышение расхода энергии может быть достигнуто при росте содержания кислорода, что создавало преимущество в борьбе за существование для более сложных организмов, жизнедеятельность которых при прочих равных условиях требовала большего расхода энергии.

Таким образом, дополнительное количество энергии может быть использовано для усложнения организма, его отдельных органов или тканей в ходе эволюционного развития.

С динамикой содержания СО₂ связана эволюция растений. Для энергетики высших растений важнейшим фактором является концентрация СО₂, от которой зависит интенсивность фотосинтеза. Известно, что повышение концентрации СО₂ повышает количество энергии, используемой растениями. В течение фанерозоя повышение концентрации СО₂ произошло в середине девона, в первой половине пермского периода, в середине триаса — конце мела, в эоцене и миоцене. Сопоставление с эпохами формирования высших таксономических групп растений показывает: вторая половина девона — господство споровых растений, Пермь—начало триаса — распространение голосеменных, мел — появление первичных цветковых растений и миоцен — экспансия степных растительных сообществ.

В работах О.П.Добродеева (1975) и Г.В.Баринова (1972) развивалась гипотеза об исторических преобразованиях растительности, атмосферы и климата как едином саморегулируемом процессе. Ведущая роль отводится интенсивности фотосинтезирующей деятельности растений, этим объясняются периодические смены эпох оледенения и потепления в плейстоцене. Можно допустить, что распространение материкового льда и сильное сокращение площади лесной растительности с характерной для них высокой биомассой способствовали повышению углекислоты в воздухе и относительному потеплению. Вызванное этим сокращение ледников и распространение лесов сопровождалось изъятием углекислого газа из воздуха и связыванием его в биомассе и органическом веществе почв, что, в свою очередь, вызывало постепенное похолодание и появление материкового оледенения, за которым следовало сокращение площади лесов и повторение всего цикла. Периодические смены климатических эпох сопровождаются интенсивными процессами видообразования. Вновь возникающие виды растений обладают более мощными и совершенными механизмами фотосинтеза и метаболизма, что ведет к сокращению периодов биосферных ритмов и к ускорению эволюции жизни.

К современным теоретикам биосферизма в западной литературе относят Дж.Лавелока (J. Lovelock, 1999), который, занимаясь химией атмосферы, сформулировал «гея-гипотезу», согласно которой Земля является в самом прямом смысле единым живым организмом. Один из важнейших аргументов — неизменное на протяжении всей истории Земли функционирование атмосферы, которая определяет химический состав остальных геосфер, а ее состав контролируется живыми организмами. «Гея-гипотеза» Дж.Лавелока была опубликована в 1979 г. и дала мощный толчок развитию биосферного мышления.

Однако и в настоящее время существенно отличаются взгляды ученых на конкретные пути эволюции атмосферы. Аналогичная картина и в зарубежной литературе. Даже популярная гипотеза Дж.Лавелока о биогенном происхождении атмосферы и ее регуляции органическим миром нередко подвергается критике. Существует гипотеза об абиогенном происхождении свободного кислорода из железной сердцевины ядра Земли (А. Г. Сорохтин, 1974).

2.Происхождение гидросферы Земли

Мировой океан занимает ³/₄ земной поверхности. Это динамичная биокосная система, регулирующая состав атмосферы и литосферы. Океан составляет 80% всей массы свободной воды земной коры — гидросферы, оставшиеся 20% — это поровые воды илов и горных пород (18,8%), ледяные покровы материков (1,2%), реки и озера (0,002%), водяные пары атмосферы (0,008%).

Несмотря на колебания солености, соотношение основных ионов остается постоянным, солевой состав океана является своего рода геохимической константой.

Основную массу растворенных соединений составляют хлориды щелочных и щелочно-земельных элементов, меньше сульфатов, еще меньше гидрокарбонатов.

В основе современных взглядов на эволюцию гидросферы лежат идеи В.И.Вернадского о магматическом происхождении океанических вод и ведущей роли живого в детерминации их химических свойств. Океан как продукт эндогенных процессов мало менялся с архея. Главные параметры океана установились в раннем архее, а дальнейшие преобразования шли в пределах, в которых могли существовать и эволюционировать организмы.

Проблема происхождения океана, эволюции его солевого состава чрезвычайно сложна и дискуссионна. В результате различных круговоротов один и тот же атом многократно поступал в океан, осадочные породы, магму, изверженные породы и т.д.

В современном океане поступление веществ в общем уравновешено процессами их удаления в осадки дна и атмосферу. Однако за время геологической истории состав океана менялся. А.П.Виноградов (1989) признавал влияние жизни на стабилизацию современных химических свойств Мирового океана. Об этом свидетельствует тот факт, что они сформировались одновременно с завершением формирования главных типов организмов (3 млрд. 600 млн. лет назад). Первичный океан, по А. П. Виноградову, образовался в результате дегазации мантии свыше 4 млрд. лет назад, когда возникла и твердая земная кора — продукт выплавления из мантии основных изверженных пород. Кислые вулканические дымы (НС1, HF и др.), растворяясь, определяли сильнокислую реакцию океанических вод. Первичный океан был кислым, хлоридным и восстановительным.

Нейтрализация кислот гидросферы происходила за счет взаимодействия с силикатными породами ложа океана. Кроме того, на поверхности островов происходило выветривание и образование растворов карбонатов калия, кальция, магния, натрия и золей SiO₂, AI, Fe. В океане они вступали в реакцию со свободными кислотами. Постепенно кислотность гидросферы падала, воды становились хлоридными. Отличительной особенностью воды была обогащенность хлоридами алюминия, железа и других тяжелых металлов.

В археозойском этапе развития гидросферы после исчезновения сильных кислот появилась возможность прогрессивного накопления карбонатных солей. Так как кислорода было мало, это приводило к большому разнообразию карбонатов, не только Са, Mg, Na, но и Fe, Mn. Воды становятся хлоридно-карбонатными.

Новым качественным этапом эволюции гидросферы было зарождение живых организмов. Появление в растворе воды океана органических сложных соединений, а затем простейших организмов произвело первый глубокий переворот в составе океана и процессах, происходящих в нем. Растворимость многих неорганических соединений, взвесей стабилизировалась органическими соединениями; изменился характер транспорта взвесей и солей в донных отложениях. Толща океанической воды разделилась на слои — активный, средний, глубокий.

Особое значение имело возникновение фотосинтеза. Гидросфера теряла углекислый газ и обогащалась кислородом. Окислительно-восстановительный потенциал возрастал, из-за потери СО₂ воды становились нейтральными. Самородная сера и сероводород в условиях обилия кислорода переходили в сульфатную форму. Серная кислота реагировала с растворенной углекислотой, вытесняя СО₂. На протерозойском этапе эволюции воды превратились в хлоридно-карбонатно-сульфатные с повышенным окислительно-восстановительным потенциалом и рН, близким к нейтральной точке. Подвижность многих элементов, особенно Fe, AI, Mn, тяжелых металлов, резко сократилась.

Развитие жизни на планете сопровождалось дальнейшим падением доли углекислого газа в атмосфере и гидросфере и привело к ощелачиванию океанических вод. Доля карбонатов упала до 0,21%, океаническая вода становится хлоридно-сульфатной. Fe, Mn, Сu были практически изгнаны из состава воды, другие элементы с переменной валентностью (V, Сг) присутствовали в ней только в окисленной форме.

Таким образом, эволюция жизни вела к смене первичной восстановительно-глеевой обстановки на окислительную, к постепенному уменьшению кислотности вод и соответствующему возрастанию их щелочности. Первичный океан постепенно терял часть элементов катионогенного происхождения. Менялись миграционные формы таких элементов, как сера, азот, железо. Для серы главной формой миграции стали сульфаты, для железа — Fe³⁺, для азота — N₂, NO₃. Повысилась подвижность кальция и магния. Происходило осаждение труднорастворимых солей, биогенных карбонатов кальция и магния. Окисление сульфидов до сульфатов обусловило переход океанических вод к современному хлоридно-сульфатному типу.

Интенсивный обмен СО₂ на поверхности Земли при участии организмов не только стабилизировал активную реакцию воды океана, но и создал буфер, обеспечивающий эту стабильность рН океанической воды:

Атмосфера СО₂

Океан Н₂О →Н₂СО₃ →Н⁺ + HCO₃^-→Н⁺ + СО₃^2- + Са²⁺

Донные отложения СаСО₃

Величина рН океанической воды изменяется в диапазоне 7,5 — 8,5. Повышение концентрации СО₂ ведет к уменьшению рН воды океана. Более высокие значения рН наблюдаются в поверхностном слое, а более низкие — в придонных слоях воды океана. В поверхностном активном слое океана идет интенсивное потребление СО₂ и продуктов ее диссоциации фотосинтезирующими организмами. Концентрация СО₃^2- в верхних слоях мощностью 200 м ничтожно мала и далее, в более глубоких слоях, несколько увеличивается. В глубоких слоях преобладает Н₂СО₃. Содержание НСО₃^- медленно нарастает (на глубине активного слоя от 0 до 200 м), а затем остается почти без изменений в более глубоких слоях. Равновесие СО₂ в атмосфере и гидросфере направлено на уменьшение содержания газообразной углекислоты в гидросфере и атмосфере, на ее исчерпание из этих бассейнов, перевод в твердые осадки — карбонаты. Этот направленный механизм действует непрерывно на всем протяжении геологической истории Земли.

Таким образом, А.П.Виноградов показал существенную роль жизни в формировании химического состава гидросферы в докембрии. Современный этап развития гидросферы начался в палеозое, для него характерна ведущая роль живого вещества в геохимии океана.

Н.М.Страхов (1963) в основном был согласен с гипотезой А.П.Виноградова, но полагал, что эволюция гидросферы захватила и весь фанерозой. Он выделял четыре этапа в эволюции океана: азойский, археозойский, протерозойско-рифейский и исторический (фанерозойский). Основные события этой эволюции, по мнению Страхова, были связаны с живым веществом. Увеличение биомассы в фанерозойских биосферах вело к использованию целого ряда минеральных компонентов для внутриклеточного метаболизма организмов, построения их металл-органических соединений, образования различных внутренних и внешних скелетов. Это особенно справедливым казалось ему относительно меди, ванадия, железа, кремнезема, карбонатов кальция и магния, фосфатов, барита, подвижность и концентрация которых в гидросфере менялись в течение всего фанерозоя. Непрерывно увеличивалась и щелочность вод.

Колебания солености океана были связаны с эпохами галогенеза, начавшимися уже с нижнего кембрия. В полуизолированные заливы, краевые участки морей, в огромные внутри-континентальные моря непрерывно поступала океаническая вода, испаряясь, отлагала разнообразные соли, чаще всего, по-видимому, сульфаты кальция, реже, но в большем количестве хлориды натрия, еще реже и меньше — хлориды и сульфаты калия и магния. Тем самым извлекались и захоронились в составе осадочных пород колоссальные массы солей. На составе океана это сказывалось рассолонением. Изменялись не только соленость океана, но и соотношения между отдельными солевыми компонентами.

На состав океана в фанерозое, по-видимому, также оказывала влияние интенсивность процессов вулканизма и оледенения, извлекавших огромные массы воды (в ледниковые эпохи четвертичного периода уровень Мирового океана понижался на 100 м).

В целом можно сказать, что масштабы изменений гидросферы, основные этапы и тенденции ее развития остаются все еще не выясненными. Имеющиеся геологические факты допускают разные интерпретации этих процессов.

3.Биокосная природа современного океана

Основную приходную статью баланса растворенного вещества в океане, по Р.Гаррелсу и Ф. Маккензи, составляет речной сток, с которым не могут конкурировать льды, подземный сток, глубины Земли, морская эрозия, аэрозоли, пыль, внеземные источники. Если исходить из современного речного стока, то те соли, которые содержатся в океане, были привнесены в него меньше чем за 100 млн. лет. Однако наряду с привносом происходит и удаление элементов, главным образом в илы, а для Cl, Br, S, I и других также в атмосферу при разбрызгивании, испарении, подъеме к поверхности пузырьков газа. В океане работает грандиозная система динамического равновесия – донные отложения океана, солевой раствор, живое вещество, газы атмосферы.

В океанической воде растворены газы, ионы, органическое вещество, минеральные и органические коллоиды, содержатся взвеси и живые организмы. Объем растворенных газов в океане в 3 раза больше, чем объем самой воды. В основном это СО₂ в меньшей степени — N₂, О₂ и Аг. Средняя соленость океана 3,5%о.

Фитомасса океана близка к 1,1×10⁹т, на 70% она состоит из диатомей. Зоомасса составляет 2,89×10¹⁰т, т.е. в отличие от материков в океане в 30 раз больше животных, чем растений (А.И. Перельман, 1989). При большой биомассе скорость биологического круговорота здесь значительна, роль его в геохимии океана очень высока. Особенно это относится к С, О, N, Р, К, Са и другим макроэлементам биологического накопления. Многие организмы концентрируют из морской воды и микроэлементы (при расчете на сухое вещество). Например, водоросли ламинарии накапливают I, радиолярии Acantharia — Sr, фораминиферы — Ва, некоторые моллюски — Ni, омары и мидии — Со, медузы — Zn, Sn, осьминоги — Сu, асцидии — V, некоторые другие виды оболочников — Nb, Та.

Океан включает водную толщу и дно. Планктонная пленка жизни включает существа, пассивно взвешенные в воде и неспособные противостоять течению. Совокупность автотрофных планктонных организмов называют фитопланктоном, гетеротрофных — зоопланктоном. Фитопланктон — это в основном одноклеточные водоросли и фотосинтезирующие бактерии (70% одноклеточных — это диатомовые водоросли). Зоопланктон — преимущественно мелкие рачки «криль». Плотность такова, что ⁹/₁₀ поедается раньше, чем наступает естественная смерть. Количество организмов достаточно быстро убывает с глубиной: в поверхностном слое в 1 л содержится 10 147 особей, на глубине 50 м — 9 443, 100 м — 2 749. В этом интервале глубин синтезируется автотрофное живое вещество, которое кормит весь океан, накопленная им энергия является энергетическим источником всех биогеохимических процессов, происходящих в океане.

Наиболее крупным по масштабу процессом в океане является процесс регулирования концентрации кальция. В активном слое океана происходят процессы перенасыщения СаСО₃. В результате ежегодно в виде карбонатных скелетов морских животных откладывается в донных отложениях 10¹⁵ г/ СО₂, или 2,5×10¹⁴ г/С.

Эксперименты и расчеты К. Краускопфа (1955) показали, что морская вода не насыщена большинством микроэлементов, поэтому главную роль в удалении металлов из морской воды играют биогенная аккумуляция и сорбция.

Главная форма нахождения взвешенного осадочного материала в центральных частях океана — биогенная. А. П.Лисицын (1978) и другие исследователи установили механизм транспортировки взвешенного материала на дно океана. Он связан с фильтрацией океанических вод через зоопланктон в процессе питания. Объем наиболее заселенных вод океана (до глубины 500 м) зоопланктон отфильтровывает за 20 суток. При этой биофильтрации органические и минеральные микровзвеси концентрируются в фекальных комках размером от нескольких десятков микрометров до 1 — 2 мм. Скорость оседания пеллетов на 3 — 4 порядка выше, чем у исходных частиц.

Под органическим веществом океанов и морей понимают всю сумму растворенных органических веществ, коллоидов и взвесей органического характера. Происхождение органического вещества связано с первичным его образованием в активной зоне океана и с привносом органических веществ с континентов, главным образом почвенного гумуса. Масса органического вещества образуется в результате гибели прежде всего бактерий и планктонных организмов. Органическое вещество связывает и осаждает многие металлы.

Количество растворенного органического вещества в океанах и морях в несколько раз больше по массе, чем живого вещества — всей совокупности живых организмов, населяющих океан.

Под планктонной пленкой находится водная зона, в которую попадает только четвертая часть органического вещества, синтезированного в верхнем слое. Гетеротрофные организмы питаются детритом — неживым органическим веществом или являются хищниками. Это транзитная зона, в ней биогенное вещество не накапливается. Воды этой зоны обогащены продуктами минерализации органических веществ — азотом, фосфором, углекислым газом. Океан — регулятор СО₂ атмосферы (установлено французским химиком Т. Шлезингом в XIX в.), в нем растворено примерно в 60 раз больше СО₂, чем его содержится в атмосфере. Содержание СО₂ зависит от биологического круговорота. Фотосинтетически активный слой воды, обогащенный кислородом и обедненный углекислым газом, является препятствием для уравновешивания концентраций СО₂ в атмосфере и водной толще океана.

В донной пленке жизни обитает около 157 тыс. из 160 тыс. видов морских животных. Скопление здесь жизни связано с наличием дна, которое задерживает остатки пищи и дает укрытие. Илоеды питаются детритом (черви, голотурии, морские ежи, морские звезды и др.). Многие животные механически перерабатывают донные осадки (головоногие, моллюски, высшие раки, камбала и др.). Детрит постепенно убывает из ила, зато грунтовые растворы обогащаются продуктами распада: СО₂, H₂S, H₂, NH₃; величина рН падает, О₂ исчезает, среда становится восстановительной (Eh отрицателен). В донных отложениях фиксируется то, что ускользнуло от биологического круговорота.

С органическим детритом, скелетами диатомовых водорослей и костями рыб концентрируются Fe, Cu, Zn, Mn, Ni, Mo, Ba и другие элементы, которые частично накапливаются в илах. Низшие организмы концентрируют в процессе жизнедеятельности не только Са, Si, P, но и практически все химические элементы, рассеянные в морской воде. Известны виды, концентрирующие Со, V, Сu, Mo, Ag, Sb, W, Hg, Pb и др. на несколько порядков выше, чем их содержание в океанической воде.

В прибрежных водах существуют и планктонная, и донная пленки жизни, присутствуют солнечный свет и твердый субстрат, сюда в максимальном количестве поступают минеральные и органические вещества континентов. Здесь обилие многоклеточных организмов со скелетом из карбоната кальция, скапливаются ракуши. Происходит интенсивное перемешивание вод, позволяющее многократно использовать элементы.

Второе сгущение жизни в океане — это саргассы; биомасса вод Саргассового моря составляет примерно 1% биомассы автотрофов океана. Третье сгущение жизни — рифовое, на участках подъема глубинных вод, обогащенных фосфором и азотом.

Накопление биогенного вещества в осадочных отложениях океана контролируется тремя типами зональности: климатической, вертикальной и циркумконтинентальной. Особенно климатической: в холодных умеренных зонах организмы мобилизуют в основном кремнезем, в аридных — карбонаты, в экваториальной гумидной — карбонаты и кремнезем. Вертикальная зональность накопления осадков определяется положением критической глубины, ниже которой вследствие высокого давления и низкой температуры растворяются карбонатные скелеты (карбонатных отложений нет на глубинах более 4–5 км). Циркумконтинентальная зональность выражается в изменении состава осадков по мере удаления от континентов.

4.Биогенные механизмы регуляции кругооборота воды

Современные запасы воды в океане намного порядков превосходят запасы органического вещества. Испарение воды в океане не может регулироваться биологически. Время оборота атмосферной влаги – 10 дней (отношение атмосферного запаса влаги к величине испаряемости). В океане величина испаряемости превышает величину осадков. Разница в потоках воды переносится на сушу, где потоки осаждаются и стекают в океан в виде речного стока, эта часть также в среднем не может регулироваться биологически. Однако на суше есть собственный замкнутый оборот воды.

Образование растительного покрова и почв увеличивает испарение с суши. Вода на суше является биологически накапливаемой. Согласно измерениям, в настоящее время осадки в среднем втрое превышают речной сток, ¹/₃ из них переносится с океана а ²/₃ обеспечиваются замкнутым круговоротом воды суши. По В.Г. Горшкову (1995), эта главная часть водного режима суши формируется и регулируется живыми организмами.

Считается, что водный режим континентов полностью определяется регулярными циркуляционными воздушными потоками в атмосфере, которые зависят от широтного и сезонного распределения солнечной радиации, рельефа материков, относительного расположения материков и океанов. Данные о распределении солнечной энергии показывают, что мощность регулируемого растениями испарения (транспирации) превосходит мощность диссипации ветровой энергии всей Земли. Циркуляционные потоки в атмосфере типа циклонов и смерчей вызываются энергией скрытой теплоты парообразования при конденсации атмосферной влаги. Таким образом, с энергетической точки зрения изменение режима транспирации у растений может изменить режим циркуляции воздуха и связанный с ними режим осадков на Земле.

Суммарная поверхность листьев растений превосходит поверхность почв в несколько раз (в лесах - в 10 раз, на суше - в среднем в 5 раз). В природных лесных экосистемах 90% солнечной энергии затрачивается на транспирацию, а в преобразованных человеком агросистемах всего 40%. Воздействие человека на естественные леса в глобальных масштабах за всю историю уменьшило испарение влаги на континентах в 2 раза. Это могло существенно изменить циркуляцию потоков в атмосфере и уменьшить в несколько раз величину осадков на значительной части суши.