Тема 7. Саморегуляция биосферы и биосферные адаптации.

Геохронология развития живых организмов

 

1.Саморегуляция биосферы и биосферные адаптации

2.Геохронология развития живых организмов

 

1.Саморегуляция биосферы и биосферные адаптации

В современном представлении биосфера есть глобальная откры­тая система со своим «входом и выходом». Ее «вход» — это поток солнечной энергии, поступающий из космоса. Кроме того, био­сфера получает некоторое количество вещества из космоса. Общее количество поступающего на Землю метеоритного вещества и пыли ежегодно составляет n×10-6- n×10-9 г/см2, что в пересчете на по­верхность Земли дает астрономическую величину — ежегодно 106 – 108 т вещества. Биосфера теряет небольшую часть молекул газов из верхних слоев атмосферы, но основной ее «выход» — образо­ванные в ходе жизнедеятельности организмов вещества, которые ускользнули из биологического круговорота в результате погру­жения в литосферу (иногда на миллионы лет). Биосферу считают кибернетической системой, обладающей свойствами саморегуля­ции. Одно из наиболее характерных проявлений организованнос­ти биосферы В.И.Вернадский видел в наличии озонового экра­на, находящегося за пределами биосферы и поглощающего губи­тельные для жизни ультрафиолетовые лучи. Образование озоно­вого экрана — яркое проявление саморегуляции биосферы.

С.С. Шварц (1976) к адаптациям (саморегуляции) относил раз­нородность трофических уровней, каждый из которых включает сотни и тысячи видов, состоящих в свою очередь из миллионов и миллиардов особей. Это многообразие повышает вероятность со­хранения геохимических и энергетических функций биосферы в случае каких-то катастроф планетарного масштаба.

Другой пример саморегуляции биосферы — Мировой океан. Реки ежегодно приносят в него 1,5 млн т карбоната кальция, а солевой состав воды существенно не меняется. Организмы исполь­зуют карбонаты для построения своих скелетов, а после их отми­рания карбонаты опускаются на дно. Так, путем создания «каль­циевых покровов» стабилизируется состав океанических вод. Этот механизм действует в биосфере уже многие миллионы лет и обес­печивается живыми организмами.

Преобразование суши в связи с выходом жизни из воды мож­но рассматривать также в качестве примера саморегуляции био­сферы, так как это стало приспособлением к дальнейшему развитию жизни и биосферы. Выветривание, почвообразование, делю­виальные и аллювиальные наносы покрыли органоминеральными покровами мелкозема монолитные бесплодные скалы, создав рыхлые горизонты, благоприятные по физическим и химическим, свойствам для существования растений, особенно их корневых систем, и животных (экологические ниши). Фотосинтез растений явился механизмом накопления активной биохимической энер­гии в массах органического вещества, в форме почвенного гуму­са, в виде ископаемых горючих материалов, как бы гарантирую­щих удовлетворение запросов организмов на случай стрессовых условий и неблагоприятных периодов.

Ограниченность ресурсов азотно-углеродного, водного, воздуш­ного, минерального питания живое вещество преодолело путем создания почвенного покрова. В почвах происходит неосинтез вы­сокодисперсных минералов, обеспечивающих физико-химическую поглотительную способность (сорбция соединений азота, фосфо­ра, кальция, калия и др.). Еще более эффективным путем осущест­вляется аккумуляция гумусоорганическими соединениями макро­элементов (С, N, P, Ca, S, К) и микроэлементов (I, Zn, Сu, Со, Se и др.), происходящая в прижизненных выделениях организ­мов, опаде, подстилках, корнях, в поверхностных почвенных го­ризонтах, подпочвенных, грунтовых, речных водах. Надо иметь в виду, что масса прижизненых выделений в почву в десятки и сот­ни раз превосходит вес биомассы организмов. По своему биогео­химическому значению в поддержании жизни на планете поч­венный покров сравним с озоновым экраном стратосферы. Пи­щевые цепи, их звенья и последовательная реализация на суше складываются и осуществляются на поверхности почвы и в ос­новном внутри почвы, которая служит как бы главным храните­лем биоэнергетических ценностей, созданных фотосинтезом в биосфере системой растения — почвы (В. А. Ковда, 1985).

Сейчас считают, что в биосфере существует более полутора миллионов видов живых организмов, включающих миллионы и миллиарды особей. Палеоботаник О.П.Фисуненко подсчитал, что количество родов высших растений составляло в силуре — 1, в девоне — 36, в карбоне — триасе — 150 – 200, в юре до неоге­на — 250 – 300. Данные показывают отчетливую тенденцию к воз­растанию внутреннего многообразия биосферы на примере выс­ших растений, которая укрепляла механизмы саморегуляции.

Характерной особенностью биосферы является мозаичность строения. Она функционирует в виде отдельных экосистем, пред­ставляющих собой комплекс взаимосвязанных организмов разных видов и изменяемой ими абиотической среды, обладающий спо­собностью к саморегуляции и полному самовозобновлению биоты. В природных ненарушенных экосистемах складываются биогео­химический круговорот и последовательность многократного повторного вовлечения в ткани живого вещества главных биофильных элементов и соединений: энергия, вода, органика, углекис­лота, кислород, азот, фосфор, сера, кальций, калий и т.д. Эти локальные циклические процессы являются «почти замкнутыми», так как экосистема отдает за пределы лишь малую часть (5 —10 %) своего вещества. Пищевые цепи обеспечивают длительное удер­жание внутри экосистем энергии, связанной фотосинтезом, и резерва биофильных элементов, необходимых для новых поколе­ний живого вещества. На этой основе слагаются главные звенья биогеохимического круговорота суши. Экосистемы нахо­дятся в постоянном взаимодействии друг с другом и все вместе образуют гигантский круговорот веществ в биосфере. Часть энер­гии и биофильных элементов, вырванных из экосистемы, посту­пает в биогеохимический цикл вещества бассейна, континента, мигрируя с водными и воздушными потоками. Миграция веществ в горизонтальном направлении (водная или воздушная) является важнейшим звеном в механизме самоуправления биосферы, ус­ловиями жизни и элементами питания организмов.

Экосистемы, сложившиеся в процессе длительной эволюции, приспособления видов и популяций между собой и к условиям среды, становятся интегрированными, устойчивыми образовани­ями, способными путем саморегулирования противостоять изме­нениям как в среде, так и в количестве компонентов экосистемы. Понятие устойчивости, саморегуляции экосистем распространя­ется на природные зоны и биосферу в целом.

Г.Л. Шкорбатов (1982) относит к числу биосферных адапта­ции регуляцию круговоротов биогенных элементов. Основными элементами, участвующими в нем, являются Н, С, N, Са, К, Mg, Si, P, S, Мn, В, Sr, Ba, Zn, Mo, Cu, Co. Биологический круговорот не является замкнутым. Степень воспроизводства цик­лов – 90 – 98%. В масштабе геологического времени эта незамкнутость приводит к дифференциации элементов и накоплению их в атмосфере, гидросфере или осадочной оболочке. В то же время в биологический круговорот поступают элементы из недр планеты (например, СО2).

Непрерывному круговороту в биосфере подвергаются только вещества. В отношении энергии можно говорить лишь о направленном потоке. Общую картину преобразования энергии в  организмах представляют в форме энергетической пирамиды. Солнечная энергия частично расходуется на синтез органи­ческого вещества: автотрофные организмы, поглощая энергию, превращают мелкомолекулярные бедные энергией неорганические вещества в крупномолекулярные богатые энергией соединения. Значительная часть этого органического вещества расходуется в процессе жизнедеятельности самих растений, другая часть усваи­вается организмами, непосредственно поедающими растения.

Следующий этаж энергетической пирамиды характеризует при­ход энергии от автотрофных растений к животным и гетеротроф­ным растениям, которые потребляют энергию, заключенную в автотрофных растениях. В среднем не более 10% первоначально усвоенной энергии передается живым организмам, потребляю­щим энергию автотрофных растений. Эти организмы в ходе своей жизнедеятельности также теряют много энергии, в том числе на дыхание и другие функции. Третий ярус пирамиды соответствует приходу энергии у животных, которые существуют за счет по­требления энергии, усвоенной другими животными. В этот ярус входят плотоядные животные. Многие живые организмы, в том числе человек, потребляют часть энергии, непосредственно со­зданной растениями, и часть энергии, созданной животными. Передаваясь с одного трофического уровня на другой, энергия постепенно рассеивается. После окончательного разложения орга­нических остатков энергия частично накапливается в земной коре в виде алюмосиликатов, которые называются «геохимическими аккумуляторами».

В.А.Ковда (1985) исходя из учения В.И.Вернадского о био­сфере, новых научных фактов и представлений дает определение биосферы Земли как открытой сложной многокомпонентной са­морегулирующейся, связанной с космосом системы живого ве­щества и минеральных соединений, образующей внешнюю обо­лочку планеты. Главными компонентами биосферы как особой оболочки планеты являются следующие:

  1. потоки космической энергии, электромагнитные и гравита­ционные поля, космическое вещество, поступающие на Землю;
  2. биомасса живой растительности, способной путем фотосин­теза и роста фиксировать и преобразовывать космическую энер­гию в химическую потенциальную энергию и хранить ее в виде органических соединений;
  3. почвенный покров, обеспечивающий существование расти­тельности (механическая опора, корнеобитание, водное, углекис­лое, азотное, минеральное питание, тепловой режим, накопле­ние запасов энергии в виде детрита и гумуса);
  4. биомасса живущих на почве и в почве консументов (живот­ных, простейших, микроорганизмов), потребляющих фитомассу и доводящих ее до полной минерализации;
  5. водная оболочка (гидросфера);
  6. воздушная оболочка (атмосфера);
  7. оболочка биогенных осадочных пород (литосфера).

О высочайшей эффективности механизмов саморегуляции био­сферы свидетельствует скорость воспроизводства живого вещества. Обновление всего живого вещества биосферы осуществляется в среднем за 8 лет, фитомассы суши — за 14 лет, в океане обновле­ние массы живого — за 33 дня, фитомассы океана — каждый день. Благодаря биологическому круговороту в гидросфере процесс всей смены вод осуществляется за 2 800 лет. Смена О2 в атмосфере про­исходит за несколько тысяч лет, СО2 — за 6,3 года. Эти цифры показывают, что геохимический эффект деятельности живого ве­щества проявляется в течение не только геологического времени (миллионы и миллиарды лет), но ясно выражен в пределах исто­рического времени (тысячи лет и менее).

 

2.Геохронология развития живых организмов

Живые организмы и неорганическая (косная) материя на Зем­ле тесно связаны между собой и образуют в совокупности различ­ные сложные природные системы, которые В.И.Вернадский на­звал биокосными: «Биокосные естественные тела характерны для биосферы. Это закономерные структуры, состоящие из косных и живых тел одновременно (например, почвы), причем все их фи­зико-химические свойства требуют — иногда чрезвычайно боль­ших — поправок, если при их исследовании не учтено проявле­ние находящегося в них живого вещества» (В. И. Вернадский, 1980).

Первой биокосной системой Вернадский назвал почву. Он так­же считал, что биокосными телами является большинство земных вод: «Все воды океанов и морей, рек и озер, все их илы представ­ляют биокосные тела. Газовый режим, химический состав и ило­вые осадки всех этих вод — их химия — в основном определяются живым веществом» (В. И. Вернадский, 1980).

Процесс выветривания горных пород является биокосным про­цессом; биогеохимический подход к изучению кор выветривания, по мнению В. И. Вернадского, может стать весьма плодотворным, ликвидировать пробелы в области геохимии. Биокосные системы этого рода играют большую роль в организованности биосферы — самой крупной из биокосных систем.

В настоящее время к биокосным системам относят коры вывет­ривания, илы, водоносные горизонты, ландшафты (экосистемы, биогеоценозы), речные бассейны, моря, океаны и др. Во всех био­косных системах развивается биологический круговорот атомов, на первом этапе которого атомы входят в состав живых организ­мов и «заряжаются энергией» (включены в органические соеди­нения, богатые энергией). На втором этапе биологического кру­говорота идет разложение органических веществ и переход ато­мов снова в состав минеральных соединений. При этом аккумули­рованная солнечная энергия выделяется в тепловой и работоспо­собной химической форме. За счет химической работы происхо­дит почвообразование, выветривание горных пород, изменение водоносных горизонтов и другие процессы. По В.И.Вернадскому, «захватывая энергию Солнца, живое вещество создает химиче­ские соединения, при распаде которых эта энергия освобождает­ся в форме, могущей производить химическую работу».

Разложение органических веществ — сквозной процесс, харак­терный для всех биокосных систем, это процесс, поставляющий в систему свободную энергию, которая делает ее неравновесной. Постоянное поглощение солнечной энергии, перевод ее в хими­ческую работоспособную форму определяют эволюцию биокос­ных систем, их усложнение, дифференциацию, самоорганизацию, рост в них разнообразия и информационную насыщенность.

Наиболее распространенная точка зрения в современной на­уке обосновывает постепенную экспансию жизни на нашей пла­нете. В хронологии развития живых организмов используются дан­ные о последовательности и продолжительности основных этапов истории Земли, учитываются последовательные изменения в ха­рактере фаун, флор и литогенеза. В таблице приведены сведения о продолжительности и абсолютном возрасте эр и периодов в гео­логической истории Земли. Верхняя часть геохронологической таб­лицы (палеозойская, мезозойская и кайнозойская эры) составля­ет фанерозойский эон, нижняя часть — криптозойский эон (до­кембрий).

 

Таблица. Общая стратиграфическая и геохронологическая шкала

 

Эра

Период

Эпоха

Длительность периода или эры, млн. лет

Абсолютный возраст начала периода, млн. лет

Кайнозойская

Четвертичный

Голоцен

2

2

Плейстоцен

Неогеновый

Плиоцен

64

66

Миоцен

23

25

Палеогеновый

Олигоцен

41

66

Эоцен

Палеоцен

Мезозойская

Меловой

 

66

132

Юрский

 

53

185

Триасовый

 

50

235

Палеозойская

Пермский

 

45

280

Каменноугольный

 

65

345

Девонский

 

55

400

Силурийский

 

35

435

Ордовикский

 

55

490

Кембрийский

 

80

570

Протерозойская

 

 

2030

2600

Архейская

 

 

900

>3500

 

 

Докембрий. Первые следы деятельности живых организмов от­носятся к времени около 3,8 млрд. лет назад. Предполагается, что древние живые существа были представлены фотосинтезирующими клетками типа цианобактерий и бактерий, которые принадле­жали к прокариотам, т.е. организмам, не содержавшим клеточно­го ядра. За архейскую эру жизнь прошла путь от пробионтов к клеточным организмам, а в конце архея появились первые эукариоты, имеющие настоящее ядро (зеленые водоросли). Кроме того, в этот период произошли еще два крупных эволюционных собы­тия: появилась половая форма размножения и возникли первые многоклеточные организмы. Половое размножение резко повы­шает возможность приспособления к условиям среды вследствие создания бесчисленных комбинаций в хромосомах. Предшествен­никами многоклеточных организмов были колониально-однокле­точные (нитчатые и шаровидные формы), которые в результате дифференцировки клеток колонии дали начало большинству со­временных организмов.

Уже в архее жизнь разделилась на мир растений (автотрофные организмы) и мир животных (гетеротрофные организмы). Живот­ные появились позже растений, причем остатки их ранних форм сохранились незначительно, так как они не имели скелетов или других частей, которые оставляют отчетливые следы в палеонто­логической летописи. Для интервала времени 2,5 — 3 млрд. лет ха­рактерны строматолитовые известняки, достигающие десятков и сотен и даже тысяч метров в ширину. Строматолитовые известня­ки имеют очень тонкое неправильно-слоистое строение, в их об­разовании принимали участие низшие водоросли и, возможно, бактерии (Н.Н.Верзилин и др., 1976). К интервалу 2 — 2,5 млрд. лет относятся находки микроископаемых, среди которых, по мне­нию исследователей, обнаруживаются ранние эукариоты — орга­низмы, клетки которых имели ядра. По-видимому, все (или почти все) организмы докембрия, так же как двух первых периодов па­леозойской эры, обитали в гидросфере.

В протерозойскую эру произошло значительное перераспреде­ление площадей суши и моря на планете и развитие многоклеточ­ных организмов. В течение этой эры бактерии и водоросли достиг­ли своего расцвета. Господство эукариот (плавающих в толще воды растений) привело к появлению форм, прикрепленных ко дну. Постепенно тело многоклеточных растений расчленялось на час­ти, выполняющие разные функции (прикрепления, фотосинтеза и т.д.). В этот период сформировались губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, появились первые членистоногие, моллюски, иглокожие.

В течение архея и протерозоя жизнь становится геологическим фактором, меняя состав земной коры, атмосферы, Мирового океана.

Кембрий. В кембрийский период климат был умеренным. Жи­вотные и растения населяли в основном моря. Среди растений господствовали различные водоросли. Существовали уже все ос­новные типы животных, кроме хордовых. Появляются организмы с минерализованным скелетом. На суше, помимо одноклеточных организмов, появляются первые наземные многоклеточные рас­тения. Заселение суши потребовало дифференциации тела расте­ния на стебель, корень и листья.

Ордовик. Фауна гидросферы пополнилась новыми формами, существовали представители большинства известных классов мор­ских беспозвоночных животных. Шел интенсивный процесс обра­зования рифов коралловыми полипами. Появились и развились первые хордовые. Появление у них хватательного ротового аппа­рата вызвало их интенсивное развитие.

В ордовике продолжилось развитие наземной флоры, появи­лись первые плауновидные и хвощевидные.

Силур. В морях силура продолжалось бурное развитие низших позвоночных, у примитивных рыб появились парные плавники-конечности. На сушу вышли первые, дышащие воздухом живот­ные — членистоногие.

На суше появились примитивные высшие растения — риниофиты. Накопление органики в первичных почвах привело к разви­тию грибов.

Девон. Климат девона был резко континентальным, засушли­вым, с резкими колебаниями температуры воздуха в течение су­ток и по сезонам, появились аридные зоны. Наблюдались и оледе­нения. В этот период большого расцвета достигли рыбы. Многие наземные водоемы пересыхали в засушливые периоды года, про­мерзали в холодные, поэтому появились двоякодышащие рыбы, у которых наряду с жаберным дыханием развивалось и легочное. У кистеперых рыб плавники приобрели вид лопастей, которые позволяли им ползать по дну. Кистеперые рыбы дали начало пер­вым земноводным — стегоцефалам, явившимся предками много­образных позвоночных, позднее населивших сушу. Произошло ос­воение суши пауками, клещами, скорпионами, ракообразными, червями, насекомыми.

На суше в девоне появляются первые леса из гигантских папо­ротникообразных, хвощевидных и плауновидных форм, сформи­ровались мохообразные и праголосеменные.

Карбон (каменноугольный период). В этот период произошло за­метное потепление и увлажнение климата. В жарких болотистых лесах произрастали высокоствольные (до 40 м) папоротники и хвощи. В течение большей части карбона значительная часть суши находилась в условиях избыточного увлажнения, что делало воз­можным накопление в болотистой почве и осадочных породах органического вещества карбоновых лесов. Таким образом сфор­мировались каменные угли.

В карбоне развивались голосеменные растения: семенные па­поротники, кордаитовые, гинкговые и др. В конце палеозоя появ­ляются цикадовые. Переход к семенному размножению давал этим растениям много преимуществ перед споровыми (защиту зароды­ша, снабжение его питательными веществами и др.).

Крупные изменения произошли в мире животных, осваиваю­щих сушу. Большого разнообразия достигли земноводные (амфи­бии). Появились крылатые насекомые (тараканы, стрекозы), в том числе гигантских размеров: прародители современных стрекоз имели размах крыльев 70 — 76 см и тело длиной до 38 см, а тара­каны достигали в длину 7,6— 10 см. Проникновение животных в атмосферу было новым шагом в расширении границ биосферы. В конце карбона появились первые пресмыкающиеся. В морях ши­роко распространены фораминиферы (особенно крупные фузулиниды), четырехлучевые кораллы, лешанки, иглокожие, мол­люски (аммоноидеи).

Пермь. Поднятие суши в пермский период привело к разви­тию засушливого климата и похолоданию. В начале периода суще­ствовало крупное континентальное оледенение, занимавшее зна­чительную часть Южного материка (Гондваны). Такое изменение природных условий оказало глубокое влияние на развитие жизни. Влажные леса смещаются к экватору. Большинство крупных папо­ротникообразных постепенно вымирает, им на смену приходят голосеменные растения. Обширные районы суши со сравнительно влажным климатом были заняты лесами, состоящими в основном из голосеменных, особенно резко возросло количество хвойных растений (араукариевые, подокарповые, сосновые).

Иссушение климата привело к вымиранию многих земновод­ных, включая большинство стегоцефалов. Древние пресмыкаю­щиеся (котилозавры, хищные иностранцевии и пермоксинодоны) осваивают наземную среду. Рептилии широко расселяются по суше благодаря приобретению механизма внутреннего оплодот­ворения, ороговению кожи, усложнению легких и др. Возникают звероподобные рептилии — тероморфы. В морях происходит вы­мирание трилобитов, древних иглокожих и головоногих, крупных фораминифер.

Триас. Начало мезозойской эры сопровождалось активным го­рообразованием, возникли такие горные системы, как Урал, Тянь-Шань, Алтай. Подъем суши и горообразования сопровождалось дальнейшей аридизацией климата. Вымирает большинство влаголюбивых животных и растений: земноводные, папоротники, хво­щи и плауны. Среди растений господствуют голосеменные, среди животных — пресмыкающиеся.

Животный мир суши включал многообразные группы пресмы­кающихся. В середине триаса появились растительноядные и хищ­ные динозавры — группа, достигшая в дальнейшем большого расцвета. От одной из групп звероподобных рептилий — териодон­тов — произошли млекопитающие. Первые млекопитающие пред­ставлены мелкими неспециализированными первозверями и сум­чатыми. Вымерли палеозойские акулы и кистеперые рыбы, из ам­фибий — большинство стегоцефалов. Морская фауна богата дву­створчатыми, головоногими моллюсками, плеченогими (брахиоподами), морскими лилиями и пр., появились костистые рыбы. Изобилие рыб и моллюсков позволило рептилиям (ихтиозаврам) освоить водную среду.

Юра. В юрский период на Земле установился теплый климат, близкий к современному тропическому. На суше появились гигант­ские растительноядные динозавры (до 30 м) и охотившиеся на них хищные динозавры. Разнообразны морские пресмыкающиеся. Рептилии начали осваивать и воздушную среду, появились летаю­щие ящеры — птеродактили. Одновременно с ними появились первые птицы и пантотерии, вероятно, давшие начало первым сумчатым млекопитающим.

Достигают максимального расцвета хвойные растения, появ­ляются все ныне живущие семейства.

Мел. Для морских отложений мелового периода характерно оби­лие мела, образовавшегося из раковин простейших животных. Накопление этих отложений привело к уменьшению содержания углекислого кальция в атмосфере. С мелового периода известны достоверные остатки покрытосеменных растений, предками ко­торых, по-видимому, были какие-то древние малоспециализиро­ванные голосеменные. С первыми цветковыми растениями начал­ся процесс эволюции и насекомых-опылителей.

В этот период получили распространение на суше покрытосе­менные растения, в том числе магнолии, дубы, лавры, платаны, которые вытесняли папоротники и некоторые примитивные голо­семенные (беннеттитовые, саговниковые, семенные папоротники).

Продолжалось развитие гигантских рептилий, очень больших размеров достигли также летающие ящеры. На протяжении мела увеличивается разнообразие млекопитающих, появились первые плацентарные. Происходила прогрессивная эволюция птиц, кото­рые, однако, были сравнительно немногочисленными. Богатая фауна морских беспозвоночных включала гигантские формы — отдельные виды белемнитов и аммонитов. Быстро возрастало раз­нообразие костистых рыб. Обитали крупные рептилии — ихтио­завры, плезиозавры, мозозавры.

К концу периода наступает процесс интенсивного горообразо­вания, образуются горные системы: Альпы, Анды, Гималаи, Кав­каз. Климат стал резко континентальным и более холодным. Это привело к вымиранию всех крупных форм пресмыкающихся. Боль­шинство выживших рептилий (ящерицы, змеи) были небольших размеров, лишь в экваториальном поясе сохранились довольно крупные — крокодилы. В условиях общего похолодания преиму­щество получили теплокровные животные — птицы и млекопита­ющие.

Палеогеновый и неогеновый периоды. В палеоген-неогеновое вре­мя устанавливается теплый равномерный климат. В нижнем мио­цене тропики и субтропики были сплошь заняты лесами с паль­мами, вечнозелеными лаврами, дубами, каштанами, миртами, фикусами, гигантской секвойей, араукарией, болотными кипа­рисами; в верхнем миоцене они начинают вытесняться саваннами. В плиоцене уже сформировались сухие, открытые и мозаичные ландшафты с выраженной сезонностью. В целом отмечается гос­подство покрытосеменных растений.

Развиваются плацентарные млекопитающие и вытесняют сум­чатых почти со всех континентов. Наиболее примитивными были насекомоядные млекопитающие, от которых произошли первые хищные и приматы. Древние хищные дали начало копытным. Часть млекопитающих начала завоевание моря — появились ластоногие и китообразные. К концу палеоген-неогена появились все совре­менные группы млекопитающих. Интенсивно развивались различ­ные насекомые, особенно связанные с цветковыми растениями. Произошло формирование многих видов птиц.

Четвертичный период. Для этого периода характерна неодно­кратная смена похолодания и потепления климата. В высоких ши­ротах похолодания сопровождались покровными материковыми оледенениями и влажным климатом во внеледниковой области.

На место теплолюбивой лесной растительности пришла холо­доустойчивая травянистая и кустарниковая, образовались обшир­ные травянистые экосистемы.

В областях, примыкающих к ледниковым щитам, формирова­лась своеобразная флора и фауна. Растительный покров соединял черты тундры и степи, представлен мхами, травянистыми (злаки, осоки) растениями, кустарниками и низкорослыми деревьями (ива, береза, ольха, сосна, лиственница). Среди животных видное место занимали мамонты и шерстистые носороги, а также овце­быки, северные олени, песцы, лемминги, полярные куропатки. В степных районах обитали лошадь, бизон, сайгак.

Влияние ледниковых эпох на растительный и животный по­кров выражалось в перемещении географических зон в более низ­кие широты при наступлении ледников и возвращении этих зон в более высокие широты при их отступлении. Последствия оледенений: миграции фауны с севера на юг и наоборот, обеднение фау­ны в результате вымирания многих видов, изменение размеров и конфигурации ареалов. Гюнцское оледенение (первое четвертич­ное оледенение Альп) привело к вымиранию в Европе мастодон­тов, тапиров и гиппариона. После миндельского оледенения по­явились гигантский, благородный и северный олени, лось, тур, пещерный лев. В конце рисс-вюрма формируется иная фауна: ма­монт, волосатый носорог, заяц-беляк, овцебык и др. Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с окончанием послед­него (вюрмского) оледенения — 10—12 тыс. лет назад. В конце плейстоцена значительно изменилась фауна Америки. Вымерло большинство крупных животных: представители мамонтовой фа­уны, мастодонты, слоны, все лошади, большинство верблюдов, мегатерии и глиптодонты, носороги. Из крупных млекопитающих сохранились лишь олени и бизоны в Северной Америке, ламы и тапиры в Южной Америке. В начале голоцена формировалась со­временная фауна. Потепление климата привело к колоссальному увеличению численности гнуса и комаров.

В четвертичный период происходила интенсивная эволюция приматов.