Раздел 2. Организованность биосферы и ее усложнение с эволюцией жизни и

биокосных систем планеты

 

Тема 6. Эволюционные изменения интегральных характеристик биосферы: изменение общей биомассы и продуктивности, изменение энергетики биосферы, изменение информационного «фонда» и эволюция биологического круговорота

 

1. Изменение общей биомассы и продуктивности

2. Изменение энергетики биосферы

3. Изменение информационного «фонда».

4. Эволюция биологического круговорота.

 

По Э.И. Колчинскому (1990), к числу параметров, характери­зующих биосферу как целостную систему, следует отнести ее об­щую биомассу и биологическую продуктивность, энергетику, информационный «фонд» и общепланетарный биологический круговорот. Проблема их эволюции поставлена еще в трудах В.И.Вернадского, но из-за своей сложности и отсутствия надеж­ных данных далека от решения.

1.Изменение общей биомассы и продуктивности

К вопросу об изменении биомассы биосферы В.И.Вернадский подходил неоднозначно. И в настоящее время существуют сто­ронники идей как постоянства биомассы, так и увеличения ее количества в ходе эволюции жизни. Большинство биологов счита­ет, что в ходе истории живых организмов возрастало общее коли­чество живого вещества, о чем свидетельствовали нарастающее разнообразие организмов, завоевание все новых экологических зон и дифференциация экологических ниш. Геологи, биогеохимики и философы скептически относятся к возможности однозначно ре­шить этот вопрос. Так, В.И.Виноградов (1975) пришел к выводу, что ни видовой состав биосферы, ни ее пространственное строе­ние не определяют количества живого вещества. Биомасса био­сферы всецело обусловлена наличием тех элементов и определен­ных условий в пределах земной коры, которые необходимы для построения органического вещества. Ученый полагал, что уже пер­вичные организмы в относительно кратчайший срок (геологиче­ского времени) использовали все потенциальные возможности для увеличения биомассы.

Решение проблемы зависит, прежде всего, от возможности ко­личественной оценки биомассы в современной биосфере и био­сферах прошлого. В.А.Успенский (1956) исходя из постоянства коэффициента фоссилизации органического углерода (0,8 % орга­нического углерода уходит в захоронение с осадочными порода­ми) и показателей его содержания в осадочных породах попытался определить суммарную биомассу биосферы за все время ее существования, взятое условно за 600 млн. лет. Даже при столь заниженном возрасте оказалось, что годовая продукция органи­ческого углерода в современной биосфере превышает объем сред­ней годовой продукции в биосферах прошлого в 29,5 раз. Полу­ченный результат хорошо согласуется с данными о содержании углерода в осадочных породах палеозоя, мезозоя и кайнозоя, которые показывали постепенное возрастание содержания орга­нического углерода в суммарной биомассе фоссилизирующего углерода. Так, среднее содержание углерода в палеозойских отло­жениях — 0,62%, в мезозойских — 0,68% и в кайнозойских — 1,32%. Другими авторами также были произведены расчеты по динамике содержания органического углерода в породах разного возраста.

А.Б.Ронов (1964) пришел к выводу, что факт увеличения со­держания органического углерода в более молодых породах объясняется, прежде всего, увеличением биомассы и биоактивности ра­стений, усилением перехода их остатков в ископаемое состояние, а также потерями летучих соединений древними отложениями. Н.М.Страхов (1971) и Н.Б.Вассевич (1973) отмечают, что неиз­вестно, какая часть отмершей части переходит в ископаемое со­стояние. Так, в эволюционном ряду хвойные леса — лиственные леса — травянистые сообщества шло уменьшение процента орга­ники, поступающей в захоронение. Фитоценозы последних эта­пов развития биосферы отличаются все более замкнутым биоло­гическим круговоротом, почвами с все более быстро мигрирую­щей органикой и с все меньшим содержанием органических ве­ществ, выключенных из биологического круговорота.

Кроме величины биомассы в эволюции жизни и биосферы су­щественную роль сыграло изменение продуктивности экосистем. Биомасса большинства травянистых растений почти полностью минерализуется в 1—2 года, в то время как биомасса стволов, корней, ветвей деревьев остается живой десятки и сотни лет. По­этому аккумулятивное значение травянистого покрова в биосфе­ре не меньше, а, возможно, больше, чем лесной растительности. Особенно это касается таких явлений, как гумусообразование и биогеохимия углерода, азота, кремния, кальция, калия, фосфора. По подсчетам В.А.Успенского (1956), в результате биологических процессов в ненарушенных экосистемах (дыхание, разложение, жизнедеятельность беспозвоночных, грибов, бактерий и др.) про­дуцируется огромное количество углекислоты 13,5×1010 т/год. Ин­тенсивность циклических процессов образования живого веще­ства за время существования биосферы, по мнению В.А.Успен­ского, возросла в 29 раз. Травянистые растения сыграли в этом не последнюю роль.

В ходе эволюции биосферы менялось соотношение между про­дуцентами, консументами и редуцентами. Если в океане, древ­нейшей части биосферы, биомасса продуцентов составляет всего 1/16 часть, то на суше биомасса растений более чем в 99 раз пре­вышает биомассу животных и микроорганизмов.

Большинство биологов считает, что живое вещество биосфе­ры, используя непрерывность поступления космической энергии, развивалось по принципу «самоуправляемого расширенного вос­производства» биомассы, численности организмов, их разнооб­разия и растущей сложности.

 

2.Изменение энергетики биосферы

К.А.Тимирязев рассматривал хлорофилл в качестве посредни­ка между рассеянной солнечной энергией и энергией синтезиру­емых в растениях органических веществ. В. Анри подчеркивал, что жизнь препятствует превращению полезной энергии в теплоту, и был уверен, что в ходе прогрессивной эволюции в биосфере уве­личивается количество энергии, аккумулированной организмами. В.И.Вернадский в 20 – 40-х гг. XX в. подсчитал количество энер­гии, связанной с живым веществом, — n×1019 ккал.

Биосфера как автотрофная система оказалась в состоянии не только обеспечивать космической энергией свои потребности, но и аккумулировать значительные ресурсы энергии. Увеличение биомассы и накопление ископаемого органического вещества из­меняют энергетику биосферы. Только в месторождениях горючих ископаемых сконцентрировано более 1×1013 т органического ве­щества (А. И.Перельман, 1973), а всего в осадочных породах – около 3,48×1015 т (Н.Б.Вассевич, 1976). Энергия, накопленная в осадочных породах, равняется 1×1025 Дж (Р. С. Волскис, 1982).

По В.А. Ковде (1985), гумусовая оболочка суши содержит примерно такое же количество связанной энергии, как и надземная биомас­са. Ископаемые источники энергии (уголь, сланец, торф, нефть, газ), созданные биосферами прошлого, на 2 – 3 порядка выше. При этом не учитывается энергия, связанная в рассеянном орга­ническом веществе толщ осадочных пород.

Огромное количество энергии накопилось в земной коре и в почве за всю историю биосферы. Кроме того, значительная часть энергии, аккумулированная ранее живым веществом, теперь представлена в форме поверхностной энергии дисперсных частиц в зоне выветривания, а также расходуется во многих геологических процессах. Живое вещество, участвуя в раздроблении горных по­род на тонкодисперсные коллоидные вещества, передает им до­полнительную энергию.

В целом энергетические ресурсы биосферы складываются из притока солнечной энергии (в год) – n×1020-21 ккал, учтенных запасов ископаемой энергии – n×1022-23, энергии биомассы пла­неты — n×1020, энергии биомассы суши – n×1019, энергии гуму­совой оболочки почв и мелководий – n×1019-20, энергии, связываемой ежегодно фотосинтезом, - n×1017-18, энергии, связываемой ежегодно в фитомассе земледелия, - n×1012-13 ккал.

Чем больше суммарная поверхность, тем больше энергия. Наи­большей поверхностной энергией обладают глины, илы, ископа­емые угли, чернозем, которые способны сорбировать из окружа­ющей среды различные соединения. Аккумуляторами энергии яв­ляются и сульфиды: чтобы восстановить серу (S6+→ S2-) и железо (Fe3+→ Fe2+), надо затратить энергию, и она в скрытом виде содержится в пирите и других сульфидах. При окислении на зем­ной поверхности сульфиды отдают энергию окружающей среде. Поэтому в зоне окисления сульфидных руд повышается темпе­ратура. Во многих странах на участках разработки сульфидных месторождений руд известны «колчедановые пожары». В данном примере энергия выделяется и в химической форме, так как при окислении пирита образуется серная кислота, разрушающая ок­ружающие породы.

Благодаря энергетической функции биосфера оказалась спо­собной поддерживать жизнь на планете, умножать численность и усложнять виды организмов, обеспечивать потребность гетеро­трофных организмов — животных и человека в энергии.

По Г.Ф.Хильми, в поверхностной оболочке Земли постоянно накапливается превратимая энергия, что обеспечивается благо­даря выработке у растительного покрова адаптации к максималь­ному захвату солнечной энергии. На континентах оно достигает­ся путем увеличения фотосинтезирующей поверхности (образование листовой мозаики, непрерывный растительный покров, его ярусная структура, дифференциация растений по сезонам вегета­ции).

В целом в биосфере используется лишь 0,1 — 0,2 % годовой ве­личины солнечной радиации, аккумулированной фотосинтезом. На суше она колеблется в пределах 0,3 — 0,46 % (оптимум 1 — 2 %), эффективность использования энергии фитопланктоном ниже (0,04% энергии, достигающей поверхности океана). Обнаружено увеличение энергетической эффективности экосистем различно­го эволюционного возраста (по отношению продукции к биомас­се). В ландшафтах хвойных лесов, возникших в середине пермско­го периода, отношение продукции к биомассе составляет 0,54 — 0,55, в ландшафтах с покрытосеменными деревьями, возникших в середине мела, — 0,59 — 0,68. В ландшафтах с травянистыми по­крытосеменными (степи, саваны), возникших в неогене, дости­гает 0,96. По мнению А.И.Перельмана, возрастание ежегодной продукции на единицу биомассы следует рассматривать как пока­затель прогрессивного развития экосистем. В.Ф.Левченко считает, что эффективность наземных экосистем по использованию солнеч­ной энергии возросла за последние 540 млн. лет в 100 раз.

Энергетическая эволюция биосферы связана с возрастанием целесообразности живых систем: рост общей экономичности об­мена веществ и круговорота биомассы, уменьшения непроизво­дительных потерь при большей работоспособности, более высокой надежности при большей активности, нарастании тенденции к автоматизации (И. И.Шмальгаузен, 1968), усилению гомеоста­тических механизмов и др. Для биоэнергетики клетки высших ра­стений характерен высокий консерватизм, по-видимому, уже на начальных стадиях жизни была выработана весьма совершенная структура внутриклеточных энергетических процессов.

Одним из наиболее общих и наглядных способов характерис­тики энергетической эффективности биосферы, по К.М.Завад­скому, может стать критерий средней выживаемости особи у до­минирующих в биосфере таксонов. Повышение средней выживае­мости особи стало главной стратегией в прогрессивной эволюции живого. В то же время повышалась энергетическая эффективность живого вещества в биосфере. Если у низших организмов, представи­телей древних биосфер, средняя выживаемость особи очень мала — 1/109 из числа родившихся, то у высших она достигает 10 — 30 %. Таким образом, значительно возрастает вероятность выполнения видовой функции воспроизведения; у низших организмов способ воспроизведения неэкономичен, а у высших сократились непро­изводительные расходы биомассы. Это обеспечило захват жизнью новых экологических ниш, интенсификацию энергетических про­цессов в биосфере, повышение миграции элементов и др.

Появление гомойотермных животных было подлинной рево­люцией в энергетике биосферы, так как расходование ими гро­мадного количества энергии для поддержания физиологического оптимума потребовало дополнительных запасов биомассы на низ­ших уровнях трофических цепей.

Высокая эффективность использования энергии на уровне эле­ментарных физиологических процессов обеспечивает выживание организмов. Сложившаяся структура использования энергии на разных уровнях организации живого является фактором, гаранти­рующим стабильность биосферы. В ходе ее эволюции была создана такая структура жизни, при которой распределение энергии по разным уровням и эффективность ее использования на каждом уровне обеспечивали целостность и устойчивость биосферы.

Мы находимся лишь в начале пути познания энергетических закономерностей эволюции биосферы как целостной системы. Пока приходится ограничиваться положением о том, что по мере про­грессивного развития жизни усиливается накопление в биосфере превращаемой энергии и обогащение этой энергией других поверхностных оболочек Земли.

 

3.Изменение информационного «фонда»

В современной биологии и экологии под информацией, как правило, понимают меру многообразия и сложности организации жизни и биосферы в целом. В ходе истории живых организмов наблюдалось увеличение информационной «емкости», рост коли­чества форм организмов. Изменение информации — это главная тенденция и в эволюции биосферы, которая выражалась в возрастании ее многообразия и структурированности: увеличе­ние количества геохимических барьеров, рост дифференцирован­ности физико-географического и геохимического строения био­сферы и т.д.

Первым кибернетический подход к эволюции живого приме­нил М. М. Камшилов (1974). Он пришел к выводу о неизбежности ускорения роста информации в биосфере по мере возрастания ее сложности. Для количественной оценки роста информации при­менил данные о видовом разнообразии организмов. В отдельные периоды широкого распространения зон с теплым и влажным климатом (карбон, мезозой) объем живого вещества был боль­ше, чем в современной биосфере. Однако разнообразие современ­ных физико-географических условий (наличие аридных и гумидных зон, высокогорий и т.д.), в которых обитают организмы, обус­ловливает большее разнообразие видов животных и растений или, иными словами, большее количество биологической информа­ции.

По В. А. Кордюму (1983), в биосфере находится громадное количество генетической информации, которая благодаря различным способам неполовой передачи (симбиоз, трансформация, трансдукция) постоянно воздействует на организмы. Это позво­ляет организмам быстро приобрести новые признаки. Предположив широкий обмен генетической информации между очень отдаленными таксонами, ученый признает реальной единицей эволюции не вид, а биосферу в целом.

По теории симбиогенеза профессора биологии Амхерстского университета Л. Маргулиса (L. Margulis, 1970), в основе эволюции эукариот находится механизм включения генетического материала микроорганизмов в наследственные клетки растений или животных. Возникающие в результате новые генетические системы — гибриды бактериальной и растительной или бактериальной и животной клетки — являются чем-то подлинно новым, принципиально отличающимся от исходных клеток, не содержащих мате­риалы симбионта. Из таких «химер» складывались все более и более сложные биологические системы, происходило эволюционное обновление.

Доказательством гипотезы симбиогенеза Л.Маргулис считает присутствие генов в цитоплазме многих простейших, эти гены являются остаточным генетическим материалом каких-то вирусов или бактерий, случайно попавших в клетку и «застрявших» в ней. Обнаружено, что передача внеядерных генов по наследству происходит по другому механизму, чем передача хромосомных генов. Гены хлоропластов в растительных клетках и митохондрии в жи­вотных клетках также передаются от клетки к ее потомкам по осо­бым правилам, которые во многом отличаются от правил переда­чи ядерных генов.

Следовательно, эукариотные клетки имеют как минимум две генетические родословные. Миллиарды лет назад эти важнейшие органеллы были отдельными живыми простейшими организмами. На каком-то этапе эволюции они вступили в тесный симбиоз с другими простейшими клетками, и в течение миллионов лет раз­вития образовались эукариоты, владеющие фотосинтетическим аппаратом; также появились эукариоты, осуществляющие в ми­тохондриях процесс создания молекул АТФ, позволяющих клет­ке энергично перемещаться в поисках пищи.

Образование и эволюция почвенного покрова также представ­ляют собой пример увеличения информации. Многообразие почв, дифференцированность их строения, сложность организации этих биокосных тел есть результат переноса биологической информа­ции на косную среду. Формирование всех биокосных систем пла­неты свидетельствует о процессе повышения сложности их орга­низации, увеличения их разнообразия и, следовательно, идет с накоплением информации.

Основное выражение информационного подхода сводится к повышению надежности и устойчивости биосферы. Устойчивость экосистем и их возможность приспособиться к изменяющимся абиотическим факторам в значительной степени зависят от слож­ности экосистем, т.е. от числа составляющих их видов животных, растений, микроорганизмов, и взаимодействия между ними и окружающей средой. Эволюция идет в сторону достижения наи­большей суммы жизни (биомассы, продуктивности), которая воз­можна лишь при наибольшем разнообразии видов в экосистемах. Возрастание структурной сложности биосферы и усложнение взаимодействий между ее компонентами ведут к повышению ее целостности и уменьшению зависимости от космоса и других геологических оболочек Земли.

Повышение количества информации в экосистемах обусловливало не только количественные, но и качественные преобразо­вания биосферы, было источником дальнейшего ее развития в связи с усложнением биогеоценотических связей.

Рост информации не был непрерывным и монотонным про­цессом. Были периоды резкого сокращения биологической, а воз­можно, и неорганической информации. Часть информации по­стоянно переходила в ископаемое состояние в виде однородных горных пород. Все разнообразие месторождений горючих ископа­емых не может в какой-либо степени отразить многообразие орга­низмов, из которых они образовались.

Информационный критерий позволяет выразить такие тенден­ции в эволюции биосферы, как возрастание дифференциации живого, биокосного и косного веществ. Однако он не отражает расширения зоны распространения жизни, перестройки энергетики биосферы, преобразования биогеохимических функций, уси­ления роли живого вещества в выветривании, почвообразовании, осадкообразовании, в преобразовании атмосферы и гидросферы. Интегральная характеристика всех этих процессов может быть выработана на основе изучения исторических преобразований биологического круговорота — главного механизма биосферы, обеспечивающего его функционирование.

 

4.Эволюция биологического круговорота

Увеличение биомассы живого вещества, возрастание энерго­вооруженности биосферы и ее информационной «емкости» явля­ются сторонами единого процесса — эволюции биологического круговорота. Впервые эту мысль высказал В.И.Вернадский: жи­вое вещество, избирательно извлекая из окружающей среды эле­менты и их изотопы, создает и сохраняет в охваченной ими обла­сти общепланетарный биологический круговорот. Идея получила поддержку в работах почвоведов, географов, геохимиков.

По мнению В. Р. Вильямса (1950), единственный способ при­дать количественно ограниченному свойство бесконечного — это придать ему циклическое движение, заставить его вращаться в круговороте. Этот способ использовала жизнь, выработав его в процессах длительного отбора и дошлифовки биотических отно­шений. Уже развитие примитивных флоро-фаунистических комплексов и начальная их дифференциация вели к возникновению особых биогенных циклов в сложных круговоротах вещества и превращениях энергии. Формирующиеся трофические отношения в зарождающейся биосфере способствовали изыманию элементом из большого геологического круговорота и вовлечению их в но­вый, меньший по сравнению с исходным биологический круго­ворот. Эти элементы стали вращаться в круговороте «расширяю­щейся спиралью». Сложившаяся в биосфере система отношений продуцентов, консументов и редуцентов обеспечивает удержание зольных элементов в биологическом круговороте. Постепенно био­генные циклы вещества и энергии приобрели общепланетарный характер, используя при этом особенности геологического цикла.

И.П.Герасимов (1951) показал, что в процессе приспособле­ния растений к условиям низкого естественного плодородия почв складывался сплошной биоценотический покров, появлялись все более сложные по структуре и видовому составу биогеоценозы. Усложнялась пищевая цепь и повышалась интенсивность биоло­гического круговорота. В его орбиту стали вовлекаться все боль­шие массы вещества, все более разнообразные по своему составу химические соединения, которые на более ранних этапах геологической истории свободно мигрировали, не захватываясь организмами, в поверхностных и грунтовых водах и достигали океана. Возрастающее влияние живого на среду, расширение сферы существования жизни и вызванные этим изменения геохимических отношений между океаном и сушей в свою очередь оказывали воздействие на дальнейшую эволюцию живого. Тем самым услож­нение и совершенствование биологического круговорота представляют собой не только важнейший результат эволюции биосферы, но и источник ее дальнейшего развития.

Эволюцию биологического круговорота, изменение его отно­шений с большим геологическим круговоротом веществ можно рассматривать как общее усложнение процессов обмена веществ между геологическими оболочками планеты. Круговорот веществ на начальных стадиях развития Земли рассматривал А.П.Вино­градов (1959). Он показал, что развитие поверхностной оболочки Земли в сторону наиболее устойчивого динамического равнове­сия приводит к обмену веществ между отдельными геосферами и внутри них. Вначале существенную роль играли процессы выноса веществ из недр Земли в ходе дегазации и выплавления. Особенно интенсивно они шли в архее, когда происходили крупные коле­бательные движения земной коры, обширный орогенез, вулка­низм, гранитизация. Громадные массы магматического вещества и вулканических газов поступали из глубинных слоев на поверх­ность. Затем зона обмена веществом между глубинными и поверхностными оболочками резко сократилась, так как области гео­синклиналей сузились. Большое значение приобрел большой кру­говорот воды, благодаря которому происходила миграция элемен­тов и эволюция химического состава геосфер.

Изучение фанерозойных палеобиосфер и современных геохи­мических ландшафтов стало основой в понимании эволюции соб­ственно биологического круговорота (труды Б.Б.Полынова, Н.И.Базилевич, М.А.Глазовской, В.В.Добровольского, А.И.Перельмана, В. А. Ковды и др.).

В ходе завоевания жизнью гидросферы, нижней части тропо­сферы, верхней части литосферы возрастало воздействие жизни на миграцию химических элементов. По А. А. Саукову, три глав­ных события повлияли на эволюцию биологического круговоро­та: появление фотосинтезирующих растений, выход растений на сушу, появление человеческого общества. Так, возникновение наземной флоры вело к накоплению органического вещества в почвах, залежах торфа, угля и т.д. Формировались некие «орга­нические барьеры», препятствующие элементам мигрировать с суши в водоемы.

А.И.Перельман (1975) выделил три этапа в эволюции геохи­мического ландшафта: абиогенный, биогенный и культурный. Биогенный ученый разделил на этапы: докембрий, ранний и позд­ний палеозой, мезозой и кайнозой. Становление биологическо­го круговорота он относил к периоду докембрийских геохимиче­ских ландшафтов, когда жизнь пробовала различные варианты биологического круговорота, вовлекая в интенсивную миграцию раз­ные элементы, пока не возник наиболее целесообразный круго­ворот. Со временем нарастала дифференциация биологического круговорота, связанная с появлением новых циклов элементов, изменением их форм миграции, ускорением темпа круговорота, совершенствованием способности к максимальному использова­нию минерального вещества и воды, к повышению продуктивно­сти ландшафтов. Несмотря на направленность эволюции биологи­ческого круговорота, обусловленную прогрессом живых организ­мов, в ней наблюдается и некоторая периодичность. В периоды тектонического покоя при участии живого вещества в почву по­ступало больше угольной и органической кислот, почвенные воды становились более кислыми. Нарастало выщелачивание и обедне­ние ландшафтов элементами минерального питания растений. В эпохи интенсивного орогенеза магматические процессы выно­сили в биосферу породы, обогащенные фосфором, калием, каль­цием, натрием и другими макро- и микроэлементами, радиоак­тивными элементами. Изменение химизма пород и почв сопро­вождалось определенными изменениями в биологическом круговороте веществ.

Высокая зависимость биологического круговорота от эволю­ции растительного покрова показана В. А. Ковдой (1985). Возрас­тание количества видов с различными биогеохимическими и эко­логическими функциями означало усиление биологического кру­говорота, вовлечение в него все большего числа химических эле­ментов, а также возрастание роли живого вещества в процессах выветривания, осадкообразования, преобразования атмосферы, гидросферы, литосферы. Ковда оценивает появление почвообра­зовательного процесса как важнейшее событие в эволюции биосферы, подготовленное появлением на суше микроорганизмов и растений. Постепенно почвенный покров превратился в важней­ший компонент биосферы, представляя область концентрации процессов разложения останков животных и растений, а следовательно, и освобождения громадного количества энергии и накопления питательных веществ. Почва стала важнейшим аккумулято­ром вещества и энергии, используемых в биологическом кругово­роте.

По В.А. Ковде (1985), появление водорослей повысило роль биологического круговорота минеральных элементов, так как зольность водорослей в 3 — 4 раза выше, чем бактерий. Особенно возросла доля натрия, серы и хлора, наметилась тенденция к увеличению доли кремния и фосфора, получившая дальнейшее развитие у наземных растений. Размеры биологического круговорота непрерывно увеличивались как вследствие увеличения количества видов и массы живого, так и ввиду общего возрастания зольности от хвойных к лиственным древесным породам и от последних к травянистым. Ковда указывал также на противоречивость эволю­ции биологического круговорота: увеличение в тканях растений содержания фосфора, серы, железа, магния, кальция и особенно калия происходило с колебаниями и отклонениями. Содержание кремния, достигнув максимума в хвощах, хвойных и злаках, в дальнейшем уменьшается. Доля хлора в наземных растениях в це­лом постепенно снижалась.

Рис. Стадии развития биосферы (по М. М. Камшилову, 1974, с измене­ниями): А — большой абиотический круговорот; Б — биосфера; Ч — человечество

 

Биолог М.М. Камшилов (1974), синтезируя дарвинизм с иде­ями В.И.Вернадского, говорит о расширении области жизни и усилении давления живых организмов на среду. Распрост­ранение жизни на планете создало предпосылки для сознатель­ного регулирования обмена вещества и энергии между органи­ческими и неорганическими компонентами биосферы. Жизнь изначально существовала в форме биологического круговорота, основанного на взаимодействии синтетиков и деструкторов. Воз­ник он на базе абиотического круговорота, в недрах которого стали формироваться циклы органического вещества в виде син­теза и распада химических соединений углерода. Камшилов вы­делил следующие основные этапы эволюции биологического круговорота:

• круговорот, осуществляемый прокариотными формами жиз­ни;

• возникновение одноклеточных эукариотов;

• усложнение циклической структуры жизни в результате над­стройки трофических отношений из многоклеточных животных, растений и грибов;

• превращение биологического круговорота в общепланетар­ный процесс в связи с завоеванием жизнью суши;

• усложнение и расширение области действия биологического круговорота с завоеванием доминирующего положения гомойотермными животными;

• возникновение человеческого общества, переход к биологи­ческому круговороту, сознательно регулируемому людьми;

• распространение биологического круговорота на космическое пространство.

Характерная черта эволюции биологического круговорота за­ключается в том, что жизнь, извлекая из среды необходимые ве­щества и обогащая ее продуктами жизнедеятельности и свобод­ной энергией, неизбежно изменяет свои условия существования. Она должна постоянно приспосабливаться к новым, созданным ею же условиям существования. Вместе с ней неизбежно должен меняться биологический круговорот.

Новые формы жизни возникают на базе старых и нередко мо­гут существовать лишь вместе с ними. Это не только усложняет биологический круговорот, но и повышает надежность его функ­ционирования. Постоянно возрастает темп эволюции в силу ус­ложнения биотических взаимоотношений, выступающих в роли факторов адаптивных преобразований.

В работах биологов не раз отмечалось, что эволюция биологи­ческого круговорота должна анализироваться с позиции пищевых цепей. По мнению А. М. Гилярова (1973), усложнение трофоценотической структуры экосистем не может идти бесконечно, ско­рость эволюционных преобразований неизбежно замедляется по достижении максимально возможного количества трофических уровней. А.М.Уголев (1985) отмечает, что трофические взаимо­действия — единая целостная система, биологический кругово­рот, прежде всего трофический процесс. Формирование его нача­лось с редуцентов, использующих абиогенные органические ве­щества. По мере истощения его запасов возникали фотосинтетики и хемосинтетики. Эволюция каждого вида определяется его при­способленностью к трофической структуре биосферы. Играет роль не только его обеспеченность источниками питания, но и «поедаемость» каждого члена трофической цепи, т.е. доступность для других быть источником пищи. Эволюция трофической системы биосферы направлена на обеспечение высокой эффективности, экономичности, регулируемости и надежности функционирования биосферы.

Само развитие биосферы связано с постоянным разрешением противоречия между безграничной способностью организмов к умножению и ограниченностью материальных ресурсов. Разре­шение этого противоречия способно только на пути создания все более прогрессивных форм, способных к овладению новыми источниками вещества и энергии и к рациональному их использова­нию. Все это усложняло структуру биологического круговорота.

Ближайшей задачей эволюционной теории является изучение воздействий микро- и макроэволюции на исторические преобра­зования биосферы, на ее биогеохимическую и энергетическую эволюцию.