Тема 3. Процессы образования и разложения живого вещества и их суммарный геологический и геохимический эффекты.

1. Типы вещества в биосфере

2. Биогеохимические принципы

3. Основные функции живого вещества в биосфере

1. Типы вещества в биосфере

В книге «Химическое строение биосферы Земли и ее окружения» В.И.Вернадский рассмотрел 7 типов вещества, слагающих биосферу: «Вещество ее состоит из 7 глубоко разнородных природных частей, геологически не случайных». Это:

• «совокупность живых организмов, живого вещества, рассеянного в миллиардах особей, непрерывно умирающих и рождающихся, обладающих колоссальной действенной энергией (биогеохимической энергией) и являющихся могучей геологической силой...»;

• «биогенное вещество, источник чрезвычайно мощной потенциальной энергии (каменный уголь, битумы, известняки, нефть и т.д.). Живые организмы в нем после его образования геологически малоактивны»;

• «вещество, образуемое процессами, в которых живое вещество не участвует: косное вещество, твердое, жидкое, газообразное...»;

• «биокосное вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя динамические равновесные системы тех и других. Таковы вся океаническая и почти вся другая вода биосферы, нефть, почва, кора выветривания и т.д. Организмы играют в них ведущую роль...»;

• «вещество, находящееся в радиоактивном распаде...»;

• «все вещество биосферы... проникнуто шестой формой вещества — рассеянными атомами, которые непрерывно создаются из всякого рода земного вещества под влиянием космических излучений...» (современная наука считает, что химические элементы не могут находиться в земной коре в атомарном состоянии, они
образуют те или иные соединения);

•«...вещество космического происхождения...» (В. И. Вернадский, 1987).

2. Биогеохимические принципы

Живое вещество, по В. И. Вернадскому, есть совокупность живых организмов, биогенная миграция атомов — это миграция, связанная с деятельностью живых организмов. Для понимания той работы, которую совершает живое вещество на планете, важны три положения, которые Вернадский назвал «биогеохимическими принципами».

1.«Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению» (В. И. Вернадский, 1987.).

Первый принцип тесно связан со способностью живого вещества неограниченно размножаться в оптимальных условиях. Следствием этого и является максимальное проявление биогенной миграции атомов в биосфере. Одно из проявлений геологической активности живого вещества — скорость размножения организмов.

В начале XIX в. немецкий натуралист-зоолог К. Эренберг дал картину поразительной силы воспроизведения одноклеточных диатомовых водорослей. Одна диатомея, если не встретит препятствий, за восемь дней может образовать массу материи, равную объему Земли, а в течение следующего дня удвоить эту массу. Бактерия холеры способна теоретически за тридцать часов покрыть сплошной пленкой всю поверхность планеты. Инфузория туфелька может за пять лет выработать протоплазму, по объему в десятки тысяч раз превышающую нашу планету.

Идеальная геохимическая активность не реализуется прежде всего из-за ограниченности территории, заполненной живым веществом с определенной плотностью, а также потока солнечных лучей, достигающих земной поверхности. По подсчетам В. И. Вернадского, в каждый момент на Земле существует около 10²⁰— 10²¹ г живого вещества, которое «вечно разрушается и создается главным образом, не ростом, а размножением.

2.«Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы» (В.И.Вернадский, 1987). Вторая формулировка этого принципа такова: «При эволюции видов выживают те организмы, которые своею жизнью увеличивают биогенную геохимическую энергию...» (В.И.Вернадский, 1980).

Второй принцип затрагивает проблему направленности эволюции организмов. Преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или «научились» полнее использовать химическую энергию, заключенную в других организмах. Эволюционный процесс идет с различной скоростью для отдельных видов. Наряду с изменчивыми организмами, приспосабливающимися к новым условиям среды, существуют организмы, которые морфологически и химически не меняются. Организмы, не меняющие биогенную миграцию атомов, составляют небольшую часть. Уменьшению биогенной миграции препятствует борьба за существование. Так, паразиты усиливают свое положение в борьбе за существование за счет увеличения энергии размножения на фоне упрощения морфологической структуры.

Обосновать данный принцип в свое время В.И.Вернадский в достаточной степени не мог. По А. П.Хохрякову (1981), у высших растений от примитивных видов к цветковым происходит интенсификация смен органов в ходе индивидуального развития: у лепидодендронов менялась часть листьев, у папоротникообразных — тоже листья, но больше в единицу времени, у примитивных голосеменных — саговниковых — только листья без оснований, у хвойных — периодически ветви и кора, у цветковых идет переход от многолетних древесных форм к однолетним. Эти переходы усиливают биогенную миграцию атомов в биосфере.

3. «...В течение всего геологического времени, с криптозоя, заселение планеты должно было быть максимально возможное для всего живого вещества, которое тогда существовало» (В.И.Вернадский, 1987).

Этот принцип также связан с «давлением» жизни — безостановочным захватом живым веществом любой территории, где возможно существование. В противоположность глубоко укоренившимся представлениям о первичности организма и производности всех остальных форм существования живого В.И.Вернадский обосновал идею о том, что первичная биосфера с самого начала была сложной неоднородной системой. В ее состав входили не только первичные виды, но и первичные биоценозы, так как ни один вид не мог бы самостоятельно исполнять основные геохимические функции биосферы. Одновременно образуется несколько форм жизни, которая изначально могла функционировать лишь в форме биологического круговорота веществ и потоков трансформации энергии.

Согласно распространенной точке зрения, экспансия жизни на планете происходила медленно: наземные растения в карбоне и перми были распространены преимущественно на болотистых приморских равнинах, а засухоустойчивая растительность сформировалась лишь в кайнозое.

Одна из научных гипотез утверждает, что развитый растительный покров на континентах доказывается не только многочисленными находками в палеозойских континентальных отложениях, но и тем, что условия осадконакопления принципиально не отличались от современных. Происходила ли прогрессирующая экспансия жизни в ходе геологической истории? И современные данные не позволяют однозначно ответить на этот вопрос.

3. Основные функции живого вещества в биосфере

В.И.Вернадский выделил 9 биогеохимических функций биосферы:

• газовую — все газы атмосферы создаются и изменяются биогенным путем;

• кислородную — образование свободного кислорода;

• окислительную — окисление бедных кислородом соединений, имеет место для элементов Fe, Mn, S, Сu, N, С, Н;

• кальциевую — выделение кальция в виде чистых солей;

• восстановительную — создание сульфидов металлов и сероводорода;

• концентрационную — скопление элементов, рассеянных в окружающей среде;

• функцию разрушения органических соединений — разложение их с выделением воды, углекислого газа и азота;

• функцию восстановительного разложения — образование сероводорода, метана, водорода и т.п.;

• функцию метаболизма и дыхания — поглощение кислорода и воды, выделение углекислого газа с миграцией органических элементов.

Газовые функции заключаются в участии живых организмов в миграции газов и их превращениях. В зависимости от того, о каких газах идет речь, выделяется несколько газовых функций.

1. Кислородно-диоксидуглеродная – создание основной массы свободного кислорода на планете. Носителем данной функции является каждый зеленый организм. Выделение кислорода идет только при солнечном свете, ночью этот фотохимический процесс сменяется выделением зелеными растениями углекислого газа.

2. Диоксидуглеродная, не зависимая от кислородной – образование биогенной угольной кислоты как следствие дыхания животных, грибов и бактерий. Значение функции возрастает в области подземной тропосферы, не имеющей кислорода.

3. Озонная и пероксидводородная – образование озона (и, возможно, пероксида водорода). Биогенный кислород, переходя в озон, предохраняет жизнь от разрушительного действия радиации Солнца. Выполнение этой функции вызвало образование защитного озонового экрана.

4. Азотная – создание основной массы свободного азота тропосферы за счет выделения его азотовыделяющими бактериями при разложении органического вещества. Реакция происходит в условиях как суши, так и океана.

5. Углеводородная – осуществление превращений многих биогенных газов, роль которых в биосфере огромна. К их числу относятся, например, природный газ, терпены, содержащиеся в эфирных маслах, скипидаре и обусловливающие аромат цветов, запах хвойных.

Вследствие выполнения живым веществом газовых биогеохимических функций в течение геологического развития Земли сложились современный химический состав атмосферы с уникально высоким содержанием кислорода и низким содержанием углекислого газа, а также умеренные температурные условия.

В.И.Вернадский отмечал, что все без исключения геохимические функции живого вещества в биосфере могут выполняться простейшими одноклеточными организмами. В то же время все геохимические процессы не может обеспечить одна форма жизни; в ходе геологического времени происходила смена разных организмов, замещающих друг друга в исполнении функции без изменения ее роли.

А.В.Лапо (1979, 1987), объединив некоторые биогеохимические функции, следующим образом трактует предназначение живого вещества в современной биосфере.

Энергетическая функция проявляется в ассимиляции энергии, главным образом солнечной. С энергетической точки зрения, образование живого вещества — это процесс поглощения солнечной энергии, которая в потенциальной форме аккумулируется в свободном кислороде и органических соединениях. Минерализация органических соединений как внутри живых организмов, так и во внешней среде сопровождается освобождением энергии, поглощенной при фотосинтезе. Энергия освобождается не только в тепловой, но и химической форме, носителями которой служат природные воды: обогащаясь СО₂, H₂S и другими продуктами минерализации, воды становятся химически высокоактивными, преобразуя компоненты неживой природы. Так, благодаря автотрофам солнечная энергия не просто отражается от поверхности, а глубоко проникает вглубь земной коры.

Энергетическая функция выполняется, прежде всего, растениями, которые в процессе фотосинтеза аккумулируют солнечную энергию в виде разнообразных органических соединений. Чтобы биосфера могла существовать и развиваться, ей необходима энергия. Собственных источников энергии она не имеет и может потреблять энергию только от внешних источников. Главным источником для биосферы является Солнце. По сравнению с Солнцем, энергетический вклад других поставщиков (внутреннее тепло Земли, энергия приливов, излучение космоса) в функционирование биосферы ничтожно мал (около 0,5% от всей энергии, поступающей в биосферу). Солнечный свет для биосферы является рассеянной лучистой энергией электромагнитной природы. Почти 99% этой энергии, поступившей в биосферу, поглощается атмосферой, гидросферой и литосферой, а также участвует в вызванных ею физических и химических процессах (движение воздуха и воды, выветривание и др.) Только около 1% накапливается на первичном звене ее поглощения и передается потребителям уже в концентрированном виде. По словам Вернадского, зеленые хлорофилльные организмы, зеленые растения, являются главным механизмом биосферы, который улавливает солнечный луч и создает фотосинтезом химические тела - своеобразные солнечные консервы, энергия которых в дальнейшем становится источником действенной химической энергии биосферы, а в значительной мере - всей земной коры. Без этого процесса накопления и передачи энергии живым веществом невозможно было бы развитие жизни на Земле и образование современной биосферы.

Каждый последующий этап развития жизни сопровождался все более интенсивным поглощением биосферой солнечной энергии. Одновременно нарастала энергоемкость жизнедеятельности организмов в изменяющейся природной среде, и всегда накопление и передачу энергии осуществляло живое вещество. Современная биосфера образовалась в результате длительной эволюции под влиянием совокупности космических, геофизических и геохимических факторов. Первоначальным источником всех процессов, протекавших на Земле, было Солнце, но главную роль в становлении и последующем развитии биосферы сыграл фотосинтез. Биологическая основа генезиса биосферы связана с появлением организмов, способных использовать внешний источник энергии, в данном случае энергию Солнца, для образования из простейших соединений органических веществ, необходимых для жизни.

Под фотосинтезом понимается превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами при участии энергии света и поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.) простейших соединений (воды, углекислого газа и минеральных элементов) в сложные органические вещества, необходимые для жизнедеятельности всех организмов.

В результате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно усваивает около двухсот миллиардов тонн углекислого газа и выделяет в атмосферу примерно сто сорок пять миллиардов тонн свободного кислорода, при этом образуется более ста миллиардов тонн органического вещества. Если бы не жизнедеятельность растений, исключительно активные молекулы кислорода вступили бы в различные химические реакции, и свободный кислород исчез бы из атмосферы примерно за десять тысяч лет. К сожалению, варварское сокращение человеком массивов зеленого покрова планеты являет реальную угрозу уничтожения современной биосферы.

В отличие от зеленых растений некоторые группы бактерий синтезируют органическое вещество за счет не солнечной энергии, а энергии, выделяющейся в процессе реакций окисления серных и азотных соединений. Этот процесс именуется хемосинтезом. В накоплении органического вещества в биосфере он, по сравнению с фотосинтезом, играет ничтожно малую роль. Внутри экосистемы энергия в виде пищи распределяется между животными. Синтезированные зелеными растениями и хемобактериями органические вещества (сахара, белки и др.), последовательно переходя от одних организмов к другим в процессе их питания, переносят заключенную в них энергию. Растения поедают растительноядные животные, которые в свою очередь становятся жертвами хищников и т. д. Этот последовательный и упорядоченный поток энергии является следствием энергетической функции живого вещества в биосфере.

Концентрационная функция связана с избирательным поглощением веществ из внешней среды. Это может быть концентрация в ионной форме из истинных растворов (так строят скелет морские беспозвоночные) или из коллоидных растворов фильтрующими организмами. Организмы массами извлекают из ненасыщенных растворов углекислые соли кальция, магния и стронция, кремнезем, фосфаты, йод, фтор и др. Водоросли накапливают элементы, содержащиеся в среде, в концентрациях не менее 10 мг/л, более энергично действуют бактерии. Например, в продуктах жизнедеятельности некоторых из них по сравнению с природной средой содержание марганца увеличено в 1 200 000 раз, железа - в 65 000, ванадия - в 420 000, серебра - в 240 000 раз.

Значительная концентрация некоторых элементов отмечена в продуктах выделения животных (содержание урана в гуано побережья Перу в 10 тыс. раз выше, чем в морской воде). Некоторые элементы аккумулируются очень немногими организмами, но в значительных количествах. Так, радиолярии строят свой скелет из аморфного кремнезема, но одно семейство — акантарии — предпочитает использовать стронций. Редкий элемент ванадий входит в состав крови примитивных хордовых оболочников — асцидий. В Новой Зеландии нашли кустарник, в золе листьев которого содержится до 1% никеля. Особого внимания заслуживает способность морских организмов накапливать микроэлементы, тяжелые металлы, в том числе ядовитые (ртуть, свинец, мышьяк), радиоактивные элементы. В теле беспозвоночных и рыб их концентрация может в сотни тысяч раз превосходить содержание в морской воде. Вследствие этого морские организмы полезны как источник микроэлементов, но вместе с тем употребление их в пищу может грозить отравлением тяжелыми металлами или быть опасным в связи с повышенной радиоактивностью.

Концентрация химических элементов живым веществом может проявляться в виде морфологически оформленных минеральных образований и в виде органоминеральных соединений. Минеральные образования являются продуктами секреции специальных желез, минеральный скелет живых организмов может быть карбонатный, фосфатный, сульфатный и др. Большинство минеральных образований плохо растворимо в морской воде и после отмирания организмов накапливается в осадках. Органоминеральные образования быстро разлагаются и вновь включаются в биологический круговорот.

Деструктивная функция живого вещества — деструкция неживого вещества и его включение в биологический круговорот. Биогенное органическое вещество разлагается до простых неорганических соединений: углекислоты, воды, сероводорода, метана, аммиака и т.д. Занимаются этим сапрофиты. Разлагается и неорганическое вещество. Например, «сверлящие» цианобактерии и некоторые водоросли селятся на карбонатных породах, возвращая в биологический круговорот кальций, магний, фосфор. Коралловые рифы разгрызаются некоторыми рыбами и морскими ежами, которые поглощают карбонаты кальция, а выделяют известковый ил. Алюмосиликаты разлагаются при химическом воздействии: цианобактерии, бактерии, грибы, лишайники воздействуют на горные породы растворами угольной, азотной, серной кислот (с концентрацией до 10%). Корни елей на бедных почвах также выделяют сильные кислоты. Разлагая минералы, организмы избирательно поглощают макро- и микроэлементы. Так, слоновая трава в африканских саваннах извлекает с 1 га за год 250 кг кремния и 80 кг щелочных и щелочноземельных элементов, а растительность джунглей — даже 8 т кремния. Сильнейшее химическое воздействие на горные породы растворами целого комплекса кислот - угольной, азотной, серной и разнообразных органических оказывают бактерии, сине-зеленые водоросли, грибы и лишайники. Разлагая с их помощью те или иные минералы, организмы избирательно извлекают и включают в биотический круговорот важнейшие питательные элементы - кальций, калий, натрий, фосфор, кремний, микроэлементы. Общая масса зольных элементов, вовлекаемая ежегодно в биотический круговорот только на суше, составляет около восьми миллиардов тонн, что в несколько раз превышает массу продуктов извержения всех вулканов мира на протяжении года. Благодаря жизнедеятельности организмов-деструкторов создается уникальное свойство почв – их плодородие. Энергичнее всего «мельница жизни» действует на суше, а в воде — в прибрежных зонах.

Средообразующая функция живого вещества: преобразование физико-химических параметров среды в результате процессов жизнедеятельности. Обратная связь — воздействие организмов на среду, стала вырисовываться только со времени открытия процесса фотосинтеза.

Можно сказать, что средообразующая функция - совместный результат всех рассмотренных выше функций живого вещества: энергетическая функция обеспечивает энергией все звенья биологического круговорота (в ходе фотосинтеза растения выполняют газовую функцию: поглощают углекислый газ и выделяют кислород); деструктивная и концентрационная способствуют извлечению из природной среды и накоплению рассеянных, но жизненно важных для организмов элементов.

Средообразующие функции живого вещества создали и поддерживают баланс вещества и энергии в биосфере, обеспечивая стабильность условий существования организмов, в том числе человека. Вместе с тем живое вещество способно восстанавливать условия обитания, нарушенные в результате природных катастроф или антропогенного воздействия. Эту способность живого вещества к восстановлению благоприятных условий существования выражает принцип Ле Шателье-Брауна, заимствованный из области термодинамических равновесий. Он заключается в том, что изменение любых переменных в системе в ответ на внешние возмущения происходит в направлении компенсации производимых возмущений. В теории управления аналогичное явление носит название отрицательных обратных связей. Благодаря этим связям система возвращается в первоначальное состояние, если производимые возмущения не превышают пороговых значений. Например, на повышение содержания углекислого газа в атмосфере биосфера отвечает усилением фотосинтеза, который снижает концентрацию углекислого газа. Таким образом, устойчивость биосферы оказывается явлением не статическим, а динамическим.

Наиболее очевидное ее проявление — механическое воздействие, или второй род геологической деятельности живого (геологическая деятельность I рода – построение тела организмов и переваривание пищи). Многоклеточные животные, строя свои норы в грунте, сильно изменяют его свойства (при рыхлении червями объем воздуха увеличивается в 2,5 раза). Изменяют механические свойства почвы и корни высших растений, скрепляют, предохраняют от эрозии. Так, смыв поверхностного 20-сантиметрового слоя почвы в прериях происходит за 29 тыс. лет, а в лесах — за 174 тыс. лет. Лес способен удерживать почву на склоне 20–40°. Подобно действуют нитчатые цианобактерии, создающие подобие сети, которая защищает почву от эрозии. Например, в горных почвах Таджикистана содержится иногда более 100 м нитчатых цианобактерии в 1 г субстрата. Эти почвы можно сравнить с войлоком.

Но средообразующая механическая деятельность живого не соизмерима с влиянием на среду необиогенного вещества, образуемого живыми организмами (1-й род геологической деятельности, происходящий вне живого организма).

К основным параметрам, характеризующим физико-химическое состояние среды, относится водородный показатель и окислительно-восстановительный потенциал. Водородный показатель рН характеризует содержание водородных ионов в среде и численно равен отрицательному десятичному логарифму концентрации ионов водорода в данной среде, выраженное в грамм-ионах на литр. Значение рН изменяется от 0 до 14. Для дистиллированной воды — рН 7. Природные воды с рН 6,95 — 7,3 считают нейтральными, ниже — кислые, выше — щелочные.

Окислительно-восстановительный потенциал Eh служит мерой окислительно-восстановительной способности среды, измеряется в вольтах или милливольтах. При положительных значениях Eh среда является окислительной, при отрицательных — восстановительной (в морских илах Eh колеблется от 600 до -350 мВ).

Фотосинтез в биосфере можно представить в виде уравнения

6СО₂ + 6Н₂О + 674 кал = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Автотрофы непрерывно производят кислород, поэтому в поверхностной части биосферы существует окислительная обстановка, содержание углекислого газа поддерживается на низком уровне за счет интенсивного поглощения живым веществом. Однако при фотосинтезе образуются также и сильные восстановители — органические вещества. Биогенное вещество, образующееся после отмирания живого, попадая на дно водоемов, в болотные почвы, разлагается, и в условиях недостатка кислорода формируется резко восстановительная среда. При разных типах брожения образуются газы разного состава, например при разложении органики в анаэробных условиях — водород, аммиак, органические кислоты и анионы SO₄^2-, PO₄^3- , NO₃^-.

Основные газы атмосферы образуются биогенно – это кислород и азот; кроме того, доказано, что 50% водорода возникает в результате деятельности живых организмов. Окись углерода также биогенна, в водах океана ее содержание в сотни раз превышает концентрацию, равновесную с атмосферой. Роль растений в атмосфере известна уже давно, а вот роль бактерий выявлена недавно. Бактерии формируют состав почвенного воздуха, а приземный слой атмосферы находится с ним в равновесии. Именно бактерии формируют промышленные скопления полезных ископаемых (железистые и полиметаллические сульфидные породы, фосфориты и др.).

Через биогенное вещество меняется состав природных вод. Продукты разложения степных трав образуют растворы нейтральной и слабощелочной реакции, полыни и опад саксаула — щелочной, а масса отмершей хвои, вереска, лишайников и сфагнума – кислой. Кислая реакция вод связана с растворением биогенных СО₂ или гумусовых кислот. Фотосинтез снижает парциальное давление СО₂ и повышает рН. Так, при цветении пресноводных водоемов хлорококковыми водорослями или цианобактериями рН повышается до 9—10 и выше. Организмы, поглощающие из морской воды карбонаты и кремнезем, изменяют не только состав, но и кислотность за счет содержания щелочей. В донных осадках физико-химическая обстановка определяется наличием органического вещества: восстановительная создается при разложении органики сульфатвосстанавливающими бактериями с образованием сероводорода (при наличии сульфатов). Если не удаляется сероводород, идет самоотравление системы (сероводородная зона Черного моря).

Наибольшее средообразующее влияние оказывают микроорганизмы, они изменяют среду в соответствии с потребностями. В сильнокислой среде выделяют нейтральные продукты, в щелочной — кислоты. По мнению некоторых ученых, эволюция микроорганизмов шла по пути развития способности изменять среду, а более высокоорганизованные совершенствовались в обособлении от внешней среды. Сульфатвосстанавливающие и тионовые бактерии имеют важнейшее значение в биосфере: первые превращают сульфат-ион в сероводород, вторые обратно — до серной кислоты.

Наука получает все новые данные по средообразующей роли живого, при этом растения воздействуют на газовый состав атмосферы и ионный состав океанической воды, а животные почти не влияют на атмосферу, но изменяют катионный состав морской воды.

Таким образом, средообразующая роль живого вещества имеет химическое проявление и выражается в соответствующих биогеохимических функциях, которые свидетельствуют об участии живых организмов в химических процессах изменения вещественного состава биосферы. В результате средообразующей функции в географической оболочке произошли следующие важнейшие события: был преобразован газовый состав первичной атмосферы; изменился химический состав вод первичного океана; образовалась толща осадочных пород в литосфере; на поверхности суши возник плодородный почвенный покров (также плодородны воды океана, рек и озер).

И последняя функция живого вещества — транспортная. Неживое вещество в биосфере перемещается под действием силы тяжести, сверху вниз. Живое вещество определяет обратное движение снизу вверх, против уклона местности, из океана на сушу и т.д. Растения перемещают растворы из подземных органов в надземные. Главную роль в горизонтальном перемещении веществ играют птицы, крылатые насекомые, также стаи морских рыб, поднимающихся на нерест вверх по рекам. Перенос вещества при этом сопоставим с действием смерчей и ураганов.

Воздавая должное памяти основоположника учения о биосфере, геохимик А. И. Перельман (1989) предложил называть «законом Вернадского» следующее положение:

«Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О₂, СО₂, H₂S и т.д.) преимущественно обусловлены живым веществом как тем, которое в настоящее время населяет данную систему, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».